尼安德特人 · aiwiki.page

尼安德特人是一支已灭绝的人类群体，曾在更新世生活于欧洲以及亚洲西部和中部的部分地区。他们通常被归为尼安德特人种（Homo neanderthalensis），是与智人演化关系密切的近亲，而非通向现代人类的一个简单祖先阶段。他们的谱系经历了数十万年的演化，具有可辨识尼安德特人特征的群体约在四万年前消失。化石显示，他们兼具独特的颅骨特征、粗壮的骨骼，以及适应严酷环境的身体比例。(humanorigins.si.edu)

尼安德特人的考古遗址保存了制造工具、狩猎、用火以及多种社会与文化行为的证据。研究人员结合考古学、化石解剖学、环境重建和古代脱氧核糖核酸研究，探究他们的生活及其与其他人类群体的关系。基因组证据表明，尼安德特人曾与智人（Homo sapiens）发生杂交，使现今人群的遗传物质中仍保留着尼安德特人的DNA。他们的演化历史、地区差异、技术实践及其消失，对于理解人类演化至关重要；但由于现存记录零散，必须谨慎区分直接观察所得与据此作出的解释。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

命名与分类

“尼安德特人”指一个已灭绝的人类谱系，以及考古记录中与这一谱系相关的人群；这一谱系的识别依据是化石解剖特征和古DNA。尼安德特人属于人属（Homo）：在这种较宽泛的演化意义上称他们为“人类”，并不一定意味着将他们归入涵盖所有现生人类的智人（Homo sapiens）这一物种。化石与遗传学分类识别的是生物学上的人群，而考古学名称标识的是物质文化传统。因此，仅凭一组石器，无法确定其制作者就是尼安德特人；要作出这种归属判断，需要骨骼遗存、遗传证据，或足够可靠的考古情境关联。(humanorigins.si.edu)

这一名称源自德国杜塞尔多夫附近的尼安德河谷，1856年，人们在那里发现了如今称为“尼安德特1号”的部分骨架。威廉·金于1864年发表了 Homo neanderthalensis 这一学名，名称所指的正是这处地点。历史上的德语拼写 Neanderthal 包含意为“河谷”的 Thal；1901年的德语拼写改革将 Thal 改为 Tal。因此，“Neandertal”反映了这一地名的现代拼写，也见于英语科学文献。两种英语拼写指的都是同一人群，而正式学名中的种加词仍为 neanderthalensis。这种拼写差异并不意味着生物学分类上的差别。(humanorigins.si.edu)

两种分类方式体现了对尼安德特人分类学地位的不同理解。二名法名称 Homo neanderthalensis 将尼安德特人视为独立的物种，而三名法名称 Homo sapiens neanderthalensis 则将其视为广义智人中的一个亚种。仅凭不同人群之间曾发生交配，无法解决这一区分。在严格的生物学物种概念下，生殖隔离具有决定性意义；但已被认可为不同物种的动物，也可以交换基因而不失去各自独特的演化身份。相关问题包括基因流的程度、已分化人群是否持续存在，以及生殖隔离的程度，而不只是是否曾产生过任何具有生育能力的后代。古基因组证明了不同人群之间曾发生交配，而稳定的解剖差异和长期存在的遗传分化，则支持将尼安德特人视为一个独立谱系。这些观察结果与不完全的、而非绝对的生殖隔离相符。(nhm.ac.uk)

解剖学鉴定依赖多种特征的组合，而不是某一种普遍适用的鉴别特征。典型的晚期尼安德特人具有低而长的脑颅、显著的眉脊、向前突出的面部中段，以及独特的颅骨后部形态；下颌骨和牙齿特征也提供了额外证据。比较研究还会利用内耳和骨盆，其形状不同于智人的典型形态。由于保存状况和个体差异会影响哪些特征可供观察，对孤立的牙齿或碎片进行鉴定时，需要将其与适当的化石样本进行比较。遗传学鉴定则考察整个基因组中的序列相似性模式和共有的衍生变异，据此确定标本与已可靠鉴定的尼安德特人、现代人及其他古代人群之间的关系。(humanorigins.si.edu)

属于尼安德特人谱系，并不一定意味着具备其晚期成员所特有的完整解剖特征组合。2014年，一项针对西班牙“骨坑”（Sima de los Huesos）遗址17具颅骨的研究发现，这些颅骨兼具尼安德特人的面部和牙齿衍生特征，但其尼安德特式脑颅形态尚未完全形成。2016年，马蒂亚斯·迈耶及其同事报告了从这处距今约43万年的遗址中两件标本提取的核DNA，结果显示，它们与尼安德特人的亲缘关系比与丹尼索瓦人更近。这类标本表明，演化上的祖先关系与完整鉴别形态的出现并不是一回事：谱系的早期成员可能仍保留祖先特征，同时已具有与晚期尼安德特人共有的性状或遗传上的亲缘关系。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

发现与科学认识的变迁

最早的发现发生在尼安德特人被认定为一种独特的人类类型之前。1829年，医生兼博物学家菲利普－夏尔·施梅林在比利时昂日附近发现了一具儿童的部分头骨，当时的调查一直持续到1829—1830年的冬季。这件如今被编号为“昂日2号”的标本，直到1936年才由夏尔·弗雷蓬确认为尼安德特人。这段时间跨度表明，化石的出土与后来依据已建立的比较研究框架对其进行分类，是两个不同的阶段。1848年，直布罗陀的福布斯采石场发现了一具成年人的头骨，埃德蒙·弗林特中尉于当年3月3日将其提交给直布罗陀科学学会。这件标本的重要性同样未能立即得到认识，直到尼安德谷的发现之后，人们才重新审视它。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

1856年8月，采石工人在清理杜塞尔多夫附近尼安德谷的小费尔德霍夫洞穴时，发现了一块颅盖骨和15块颅后骨骼。当地教师兼博物学家约翰·卡尔·富尔罗特记录了这一发现，并认识到其重要性；波恩的解剖学家赫尔曼·沙夫豪森则进行了骨骼解剖分析。两人于1857年发表的科学报告，使这些遗骸成为有关古人类争论的焦点。与此前的发现不同，这件标本——“尼安德特1号”——成为识别这一人类群体的参照标本。戈尔韦女王学院地质学教授威廉·金于1863年提出了 Homo neanderthalensis（尼安德特人）这一名称，并于1864年正式发表，从而确立了一个有别于智人的化石人类物种。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

早期的复原工作深刻影响了人们对尼安德特人姿态和行为的理解。马塞兰·布勒在1911—1913年对拉沙佩勒欧圣骨架的分析，将其描绘为不能完全直立的两足行走者，膝盖弯曲，一些解剖特征也被解释为类似猿类。这样的复原助长了尼安德特人是原始、弯腰驼背的人类这一形象。20世纪50年代的重新评估，尤其是威廉·施特劳斯和亚历山大·凯夫于1957年开展的研究，纠正了姿态复原中的重要错误。他们的解释强调了这个体所患的退行性疾病，但埃里克·特林考斯1985年的检查发现，已记录的病变并不能解释错误的复原。实际上，布勒的解释将当时对骨骼形态的假设与演化方面的先入之见混在了一起：人们过于轻率地把解剖差异视为通向现代人类姿态的某个中间阶段的证据。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

研究逐渐将比较解剖学与发掘、考古背景及实验室分析结合起来。最初在费尔德霍夫洞穴发现遗骸时，没有报告保存下来的人工制品或动物遗骸，因此，除了骨骼本身之外，可供解释的证据十分有限。拉尔夫·施米茨和于尔根·蒂森于1997年及2000年主持的发掘找回了被弃置的洞穴沉积物，其中包含60多块人类骨骼碎片、旧石器时代人工制品和动物遗骸。三块碎片能够直接与尼安德特1号拼合；全部骨骼样本至少代表三个个体。这项于2002年发表的研究综合了解剖比较、直接放射性测年与遗传分析，展示了重新开展实地工作如何将一件古老的博物馆标本与此前遗失的证据联系起来。不过，找回的堆积物是采石废弃物，而非完整保存的原始居住活动面。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

分子研究引入了独立于骨骼相似性的证据。1997年，马蒂亚斯·克林斯、斯万特·帕博及其同事发表了首个经验证的尼安德特人DNA序列，该序列提取自尼安德特1号。他们通过对短小、相互重叠的扩增片段进行测序，重建了线粒体DNA，并采用多项对照检验，以确定序列源自化石，而非现代污染。该序列处于现生人类线粒体变异范围之外，证实了一个独特母系谱系的存在。这一结果涉及的是线粒体遗传，而非不同人群之间接触的全部历史。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

2010年，理查德·格林、帕博及一个国际研究团队发表了尼安德特人核基因组草图，主要利用来自克罗地亚温迪亚洞穴的三个个体的遗传材料组装而成。全基因组比较提供了非洲以外现代人具有尼安德特人祖源的证据，使此前主要围绕解剖形态的连续性或人群替代展开的争论，转变为能够直接检验基因流动的研究。因此，线粒体研究结果与核基因组证据所揭示的是祖源的不同组成部分：没有留存至今的尼安德特人母系谱系，并不意味着双方不曾发生杂交。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

化石与考古证据

尼安德特人的证据包括骨骼遗存和牙齿、人工制品、居住活动形成的沉积物、动物遗存，以及保存下来的生物分子。这些记录分别回答不同的问题：骨骼记录个体的解剖特征与发育状况；人工制品保留了制作过程中的技术选择；木炭、灰烬和沉积构造有助于辨认居住活动面；动物骨骼则同时记录了人类活动及其他堆积过程。保存下来的DNA和蛋白质可以帮助鉴定原本无法辨认的碎片，或揭示仅凭形态无法确定的亲缘关系。对这些证据的解释取决于它们之间的关联：在同一洞穴中发现的物品未必属于同一次居住活动，而一个考古层也可能混合了多次到访期间沉积的材料。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

法国的拉费拉西和拉沙佩勒欧圣遗址保存了较为完整的个体遗骸，使研究者能够综合研究各项解剖特征，而不必依靠彼此无关的碎片进行重建。拉费拉西也体现了重新审视发掘档案的价值：2020年针对儿童个体LF8开展的一项研究，结合了1968—1973年的发掘记录、2014年重新开展的实地工作、骨骼分析和分子鉴定。在拉沙佩勒欧圣，人骨与动物骨骼的比较显示，两者经历了不同的保存过程；例如，人类遗骸上没有食肉动物留下的痕迹，而部分动物遗存上却存在此类痕迹。克罗地亚的克拉皮纳则提供了一组与之形成对照、破碎程度很高的遗存。德拉古廷·戈里亚诺维奇-克拉姆贝格于1899—1905年进行的发掘出土了约900件人类化石遗存，以及石器和数千件动物遗存。因此，大量碎片并不一定代表大量完整的骨架；辨认个体需要比较重复出现的骨骼部位、发育阶段，以及能够相互匹配的牙齿。(nature.com)

遗骸即使在物理上十分脆弱，其保存状态仍可能提供有价值的解剖信息。在伊拉克的沙尼达尔洞穴，艾玛·波默罗伊及其同事于2020年报告的、保持关节连接的遗骸，保留了颅骨、双手、肩部和肋骨之间的空间关系，但骨骼极其脆弱，必须先加固，再连同小块沉积物一起取出。1983年在以色列发现的凯巴拉2号标本保存了异常完整的成年个体躯干，包括肋骨、椎骨和骨盆。对它的复原使研究者能够探究骨骼不同区域之间的关系，而孤立的骨骼无法确立这些关系。不过，无论是关节连接状态还是完整程度，都不能单独证明个体死亡时的情形或遗骸堆积的含义。(cambridge.org)

地层学背景用于确定出土遗物与先后形成的沉积层之间的关系，而埋藏学则研究从沉积到被发现之间发生的过程。原生沉积中的遗存仍处于最初的沉积位置；次生沉积则形成于遗存受到水流搬运或沉积物移动等过程作用、发生位移之后。关节连接状态表明解剖连接得以保存，而碎片拼合、骨骼朝向、沉积构造及表面损伤则有助于评估扰动情况。西班牙的埃尔西德龙遗址包含至少13个个体的零碎遗骸，但这组遗存位于洞穴系统内的次生位置。其中的牙齿和骨骼对于个体鉴定及分子研究仍然具有价值，但不能简单地将它们现今所在的位置视为未受扰动的生活活动面或最初的死亡地点。(cambridge.org)

微小的遗存可能具有远超其体量的研究潜力。克罗地亚温迪亚洞穴的一块骨骼碎片提供了2017年发表的高覆盖度尼安德特人基因组。在阿尔泰地区，丹尼索瓦洞穴出土了经遗传学鉴定、属于不同古人类群体的遗骸；2021年的一项研究还从沉积物中提取到了这些古人类的DNA，使证据来源不再局限于肉眼可见的化石。恰吉尔斯卡娅洞穴和奥克拉德尼科夫洞穴提供了13个个体的遗骸，并于2022年接受了遗传分析。这些成果并不能消除采样偏差：由于保存条件有利且实地研究密集，西欧石灰岩洞穴和岩棚遗址在样本中所占的比例偏高。单块骨骼可能缺乏可供鉴定的特征，而一组石器也不能直接确定其制作者——尼安德特人和智人都曾使用旧石器时代中期的技术。因此，确定遗存所属的人群，需要解剖学或分子证据，以及可靠的考古关联。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

年代测定与环境重建

放射性碳测年测量有机材料中残存的 $^{14}\mathrm{C}$ ，这些材料包括木炭和骨胶原；该方法主要适用于距今约五万年以内的样本。从已确认属于尼安德特人的骨骼中提取胶原进行测定，可以直接确定该个体的年代；对木炭或动物骨骼进行测定，则得到伴生材料的年代，这些材料与人类遗骸之间的关系必须通过地层学加以确认。以距今年数（BP）表示的实验室放射性碳年龄，并不等于日历年龄。校准会考虑过去大气中 $^{14}\mathrm{C}$ 含量的变化，得出以校准距今年数（cal BP）表示的概率分布；其中“今”按惯例指1950年。2020年发布的IntCal20校准曲线延伸至距今55,000个日历年，但这一延伸并不意味着所有这一年代的样本都能得到可靠测定。(humanorigins.si.edu)

对于更古老的沉积层，铀系测年通过测量铀同位素与其放射性衰变产物之间的不平衡来确定年代，其中常用的衰变产物是 $^{230}\mathrm{Th}$ 。洞穴中的方解石在形成时会吸收溶解的铀，而初始钍含量通常很低；此后钍的积累便可充当计时依据。考古沉积层下方和上方的方解石可以限定沉积层年代的上下限，而不是直接测定人类居住活动的年代。牙齿和骨骼则带来额外困难，因为埋藏之后，铀可能进入或流出这些材料。电子自旋共振测年测量牙釉质中由辐射造成的缺陷。要将累积辐射剂量换算为年龄，必须重建剂量率，包括周围沉积物和牙齿内部铀所产生的辐射。将铀系测量与电子自旋共振测年相结合，有助于限定牙齿吸收铀的历史。(humanorigins.si.edu)

发光测年同样测量辐射的累积效应，但通过实验室激发过程中发出的光来读取信号。光释光测年估计石英或长石颗粒在埋藏前最后一次充分暴露于阳光下的时间；热释光测年则可以确定烧过的燧石最后一次受到强烈加热的时间。因此，这些方法测定的是沉积物的沉积时间或加热事件的时间，不一定是器物的制作时间或某个人的死亡时间。在以色列的艾因卡希什遗址，2017年的一项研究利用伴生沉积物的发光测年结果，将含尼安德特人遗存的层位定在距今约70,000至60,000年。在丹尼索瓦洞穴，泽诺比娅·雅各布斯及其同事于2019年发表了一套发光年代序列，将沉积序列的时间跨度延伸至约30万年。(humanorigins.si.edu)

接近放射性碳测年的有效极限时，原有的 $^{14}\mathrm{C}$ 已所剩无几，污染的影响尤为显著：较年轻的碳会使古老样本看起来年轻得多。预处理可去除来自沉积物的物质和文物保护材料；胶原纯化可能包括超滤，而化合物特异性测年则分离出胶原中的羟脯氨酸进行测定。这两种处理都无法排除所有可能的污染物，尤其是动物来源的保护用胶。2021年，蒂博·德维耶斯及其同事重新评估了比利时的尼安德特人遗骸，发现此前对斯皮遗址样本的测年结果偏年轻，误差最多达一万年。他们的化合物特异性测年结果及年代模型表明，该地区尼安德特人消失的时间区间为44,200至40,600 cal BP，概率为95.4%。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

采用贝叶斯推断的年代模型，将测量结果的概率分布与地层顺序、居住阶段等信息结合起来。这类模型估计的是时间边界和持续时长，而不是简单选取实验室测得的最年轻结果。汤姆·海厄姆及其同事于2014年分析了欧洲40处考古遗址，估计莫斯特文化结束于41,030至39,260 cal BP，概率为95.4%。这是通过模型推算出的考古学时间边界，并非对每个尼安德特人种群灭绝时间的直接测定。在丹尼索瓦洞穴，研究者在无法直接进行放射性碳测年的情况下，利用模型综合光释光、放射性碳、铀系、地层和遗传证据，估计化石的年代。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

环境重建综合沉积物的结构与组成、花粉、动物遗存以及同位素记录。花粉反映植被变化；动物群组合指示森林、草地、干草原和岩石生境的不同组合；沉积物微形态分析则用于识别沉积过程及与寒冷有关的扰动。独立测年的海洋、湖泊和冰芯记录，可将当地的人类居住活动置于更新世气候序列中，包括海洋同位素阶段。2025年一项关于丹尼索瓦洞穴的综合研究，根据花粉和脊椎动物遗存，重建了森林扩张与开阔景观交替出现的环境状况，同时将这些局部生态信号与贝加尔湖所提供的区域温度代用指标区分开来。同位素记录，包括冰体和海洋记录中的氧同位素，为气候比较提供了更多依据，但洞穴地层可能综合了很长一段时期的信息，也可能含有经再搬运的物质。因此，这些记录并不能直接判定某次人类居住活动是否恰逢某个特定的短暂气候事件。(nature.com)

演化起源与亲缘关系

尼安德特人与智人（Homo sapiens）源自共同的祖先种群；尼安德特人并不是现代人类演化过程中必经的一个阶段。核DNA证据表明，尼安德特人与丹尼索瓦人是姐妹谱系，两者的最近共同祖先比它们各自与智人（H. sapiens）的共同祖先更晚。基因组分析估计，现代人类谱系与尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先谱系约在55万至76.5万年前分离，但这类估计取决于所采用的突变率和种群历史假设。种群分化与具有鉴别意义的解剖特征出现并不是一回事：祖先种群可能先在遗传上发生分化，之后才形成用于识别较晚期尼安德特人的那组骨骼特征。(doi.org)

西班牙阿塔普埃尔卡山脉深处的一处洞室——骨坑——出土了约43万年前的人类遗骸，为化石与遗传祖源之间提供了尤为重要的联系。2016年，马蒂亚斯·迈耶及其同事报告了两名个体的核DNA序列，显示他们与尼安德特人的亲缘关系比与丹尼索瓦人的更近。这证实，骨坑种群生活的时代，尼安德特人与丹尼索瓦人的谱系已经分离。这些个体因此被归入分化后的尼安德特人一支，但这并不能证明该种群是所有后期尼安德特人的直接祖先。因此，他们的年代提供的是这次分化最晚发生的时间界限，而非确切日期。(nature.com)

线粒体证据最初呈现了不同的图景。迈耶及其同事于2013年12月在线发表了从骨坑一根股骨中提取的近乎完整的线粒体基因组，其与丹尼索瓦人线粒体序列的亲缘关系，比与后期尼安德特人的更近；2016年的研究又获得了一条具有相同亲缘倾向的序列。线粒体DNA基本上只沿单一的母系谱系传递，而核DNA则通过来自父母双方的众多基因组区域反映祖源。祖先的某条线粒体谱系可能在种群分化后继续存在，随后因遗传漂变而在其中一个后代种群中消失；另一种可能是，基因流引入了一条母系谱系，后来取代了原有的线粒体遗传变异。因此，线粒体系统发育树不一定与核基因组所推断的分支模式一致。(nature.com)

一种解释认为，骨坑种群保留了曾广泛存在于尼安德特人与丹尼索瓦人祖先中的线粒体祖源，而后期尼安德特人则从一个与现代人类有亲缘关系的种群中获得了另一条谱系。科西莫·波斯特及其同事于2017年对德国霍伦施泰因—施塔德尔一份线粒体基因组的分析，支持了这种替代过程的可能性。他们的模拟表明，在足够小的种群中，外来母系谱系可以在中性演化过程中达到固定。这是在种群历史层面对不同谱系关系不一致所作的解释，而非整个尼安德特人种群被现代人类取代的证据。所提出的这次遗传转移究竟来自哪个种群、发生于何种情境，仍属假说。(nature.com)

解剖学证据同样表明，这种转变呈镶嵌式，而不是所有特征同时改变。胡安·路易斯·阿尔苏阿加及其同事在2014年研究了骨坑的17具颅骨，发现尼安德特人的衍生特征集中在面部和颅顶前部，其中许多与咀嚼系统有关，而颅骨其他部位则保留了更多祖征。颌骨和牙齿也表现出明显的尼安德特人特征。这种组合支持“累积”模型，即标志性特征在不同时期逐步积累。与欧洲其他中更新世化石的比较表明，各种群并非同步获得相同特征；种群分离、局部消失及替代可能造成地域上不均一的化石记录，而不是形成一条覆盖整个欧洲大陆的单一解剖变化序列。(digital.library.adelaide.edu.au)

将潜在祖先归入已命名的物种，仍然十分困难。海德堡人（Homo heidelbergensis）这一名称，既曾被广泛用于非洲和欧洲的中更新世化石，也曾被较狭义地用于与尼安德特人起源有关的欧洲种群；这些用法意味着不同的演化关系。一旦骨坑化石与尼安德特人谱系的亲缘关系得到确认，就不能再简单地将其视为尚未分化的共同祖先。更早的候选祖先也存在不确定性：弗里多·韦尔克及其同事在2020年分析了约80万年前先驱人（Homo antecessor）的牙釉质蛋白，将其定位为与现代人类、尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先谱系亲缘相近的姐妹谱系，而非已获证实的直接祖先。无论是年代更早，还是具有某些共同的解剖特征，单凭其中任何一点都不足以确立直接祖先关系。(doi.org)

地理分布与种群历史

尼安德特人的遗骸表明，他们在欧亚大陆的分布范围从欧洲大西洋沿岸，经黎凡特和高加索，一直延伸到西伯利亚南部的阿尔泰山脉。欧洲的发现地点包括西班牙、法国、比利时、德国、意大利和克罗地亚的遗址。在更东南的地区，以色列的凯巴拉和阿穆德，以及伊拉克北部的沙尼达尔，证实了他们曾在亚洲西南部居住；梅兹迈斯卡亚洞穴则记录了他们在北高加索的存在。乌兹别克斯坦的捷希克塔什儿童遗骸为他们在中亚的分布提供了证据，其鉴定得到了解剖学分析的支持。阿尔泰地区的丹尼索瓦、恰吉尔斯卡亚和奥克拉德尼科夫洞穴，是目前有确凿证据支持的分布范围东端，其身份鉴定得到了古DNA的支持。这些地点代表不同时期的居住活动，而非同一时期有人居住的领土边界。(humanorigins.si.edu)

尼安德特人的居住活动并不连续，尤其是在欧洲适宜居住区域的北部边缘。维尔·鲁布鲁克斯及其同事于2009年对北方环境的研究强调，他们曾多次撤离某些地区，而不是始终适应极端的冰期条件。考古记录中的空白可能反映了人群迁往其他地区、当地种群消失，或遗存保存不完整；后来的居住活动也未必意味着原有种群返回。退入南方避难地、随后向北重新定居是一种解释，但当地种群消失后，其他幸存种群迁入，也可能形成类似的考古序列。气候、植被和猎物可获得性的变化，改变了适宜生境的分布及连通性，使尼安德特人的分布范围呈现为不断变化的镶嵌格局，而不是一条持续有人居住的地带。(sciencedirect.com)

基因组既揭示了跨越漫长时期延续的祖源，也显示了后来发生的种群更替。2019年，斯特凡·佩雷涅及其同事分析了德国霍伦施泰因—施塔德尔和比利时斯克拉迪纳两处遗址约12万年前遗骸中的核DNA。约4万年前生活在欧洲的尼安德特人仍保留着与这些早期个体相关的祖源，表明其遗传延续性持续了约8万年，但这并不能证明某一具体遗址始终有人居住。另一方面，马泰娅·海丁亚克及其同事2018年对五名生活于约3.9万至4.7万年前的个体进行研究，发现遗传相似性大体上与地理上的邻近程度相符。对梅兹迈斯卡亚较早和较晚个体的比较提示，高加索曾发生种群更替，但现有样本无法确定，这一变化仅发生于当地，还是欧洲更大范围种群替代的一部分。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

阿尔泰地区提供了尤为清楚的证据，表明地理上的邻近并不保证祖源的延续。法布里齐奥·马费索尼及其同事2020年的分析显示，在遗传上，恰吉尔斯卡亚8号个体与欧亚大陆西部尼安德特人的关系，比与约100公里外丹尼索瓦洞穴中年代更早的尼安德特人的关系更近。这种亲缘关系支持了一次向东扩张的解释，即另一支尼安德特人种群进入了该地区。西欧也持续存在种群的区域结构：阿尔芭·博索姆斯·梅萨及其同事2026年的一项研究，从比利时戈耶遗址一名约4.5万年前的个体中获得了高覆盖度基因组，并取得了比利时和法国其他个体的全基因组数据。与具有高覆盖度基因组的阿尔泰个体相比，这些西部个体表现出更强的遗传连通性，从共同祖先遗传而来的长片段也更少，说明显著的隔离并非普遍现象。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

实际种群大小，即活着的个体数量，必须与有效群体大小 $N_e$ 区分开来；后者是指经历相同遗传漂变速率的理想化种群的大小。繁殖成功率的差异、数量波动，以及群体之间受限的交流，都会影响这两个量之间的关系。对恰吉尔斯卡亚8号基因组的解读认为，其祖先生活在相对孤立、个体数不足60的种群中；这是基于模型对当地种群作出的估计，而不是对所有尼安德特人的计数。杂合度以及相匹配的染色体片段长度，可以提供有关不同时间尺度上种群动态的证据，但对这些证据的解释取决于种群结构和模型假设。样本的地理覆盖稀疏、DNA保存状况不均，以及比较的个体往往相隔数千年，都使已采样的基因组无法给出整个欧亚大陆尼安德特人的精确数量，也无法得出适用于所有地区的单一种群历史。(nature.com)

解剖结构与体形变异

尼安德特人的典型颅骨具有低而长的颅顶、后倾的前额，以及突出、呈双拱形的眉脊。面部中段向前突出，使鼻部和上颌的位置相对靠前，而两侧颊部则向后收；骨性鼻孔宽大。颅骨后部的枕骨常形成圆隆的突起，传统上称为“枕髻”，同时在颈部肌肉附着区上方有一处凹陷，称为枕外隆凸上窝。这些特征构成了一种反复出现的解剖组合，并不意味着每个个体都同样具备其中的全部特征。保存良好的拉沙佩勒欧圣标本清楚地显示了这种形态与智人（Homo sapiens）典型形态的差别：智人的颅顶更高、更圆，面部突出程度较小。不同人群的单项特征可能有所重叠，因此，特征组合比任何单一特征都更有参考价值。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

尼安德特人的下颌通常缺乏现代人那种明显向前突出的颏部。另一种常见特征是磨牙后间隙，即第三磨牙与下颌升支前缘之间的空隙。罗伯特·弗朗西斯库斯和埃里克·特林考斯在1995年的一项分析中发现，这一间隙的形成最好用相对较短的牙弓、较窄的下颌支以及保持不变的下颌总长度之间的关系来解释，而不是归因于牙齿单独发生的某种移位。尼安德特人的切牙通常具有十分发达的边缘嵴，使牙齿内侧面呈铲形。一些磨牙表现出牛牙症，即增大的髓腔向牙根方向延伸得更深，牙根分叉的位置也更低。这种特征在不同牙齿和个体中的表现程度各不相同，现代人中也会出现；无论牛牙症还是磨牙后间隙，都不能单独作为鉴定尼安德特人的独有依据。(sciencedirect.com)

颅后骨骼总体上表现为宽阔的躯干和骨盆，以及相对较短的四肢，其中前臂和小腿相对于上臂和大腿尤其短。长骨骨干粗壮，关节面往往较大，肌肉附着部位也可能十分发达。这些特征能够提供骨骼承受负荷的证据，但不能直接衡量肌肉量，也不能据此确定某种特定的劳动活动。蒂莫西·韦弗在2009年的分析中强调，一些看似特殊的适应性特征实际上是整体身体比例在力学上的自然结果，而且更新世的现代人也比许多近现代人群更为粗壮。2018年，阿谢尔·戈麦斯-奥利文西亚及其同事利用X射线计算机断层成像，对成年男性凯巴拉2号的胸廓进行了虚拟重建。结果显示，与作为对照的现代男性样本相比，其胸廓下部更宽，脊柱也更深入胸腔内部，而并非只是一个整体放大了的现代人胸廓。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

尼安德特人的身高和体重是根据化石重建得出的，而非对活体个体的测量结果。史密森学会人类起源项目给出的近似平均身高为男性164厘米、女性155厘米，相应的体重为65千克和54千克。这些数值概括的是有限化石样本的情况，并非该物种固定不变的身体尺寸。男性与女性的体型大小分布存在重叠，身体比例的差异也使其与现代人参照人群之间的比较更加复杂。紧凑的体形与体温调节有关，但对这些身体比例作功能性解释，与描述其解剖表现是两回事。(humanorigins.si.edu)

尼安德特人的颅内容积与智人（Homo sapiens）有很大程度的重叠，不过有些个体的脑颅格外大。2015年对阿穆德1号进行的一项虚拟重建，将其颅内容积估计为约 $1{,}736\ \mathrm{cm}^{3}$ ，接近此前估计的 $1{,}740\ \mathrm{cm}^{3}$ 。与大小相比，形状上的差异更为稳定：尼安德特人的颅腔呈长形，而现代人的颅腔更接近球形，顶叶区域的膨隆更明显，后颅窝也更圆。颅内模记录的是颅骨内表面的形态，而非保存下来的大脑组织；其体积和形状不能用来确定神经元数量、神经连接情况或智力。(doi.org)

年龄和发育会影响上述形态倾向的具体表现。在成年期颌骨生长及第三磨牙萌出前后，不能用完全相同的方式评估下颌各结构之间的空间关系。另一方面，韦弗及其同事在2016年的一项研究中发现，梅兹迈斯卡亚1号和勒穆斯捷2号这两具新生儿骨骼已经表现出宽阔的体形、较长的耻骨和粗壮的长骨。这些观察表明，重要的形态差异在发育早期就已形成，而不是完全由成年后的活动造成。因此，解剖比较需要将发育阶段、推定性别、祖源和个体变异与群体层面的模式区分开来；一具完整骨骼无法代表尼安德特人形态的全部变化范围。(doi.org)

发育、生理与环境适应

牙齿的微观结构记录了尼安德特人发育的时间进程，因为牙釉质和牙本质保留着生长过程中形成的增量纹。研究人员通过计数这些纹理，确定牙冠和牙根的形成时间，再将独立估算的年龄与牙齿萌出及骨骼成熟情况进行比较。同步辐射X射线计算机断层扫描无需对化石进行实体切片，即可显示其内部的生长纹。2010年，塔尼娅·史密斯及其同事发现，样本中大多数尼安德特人的牙冠形成速度快于现代人，因而牙齿成熟程度相对超前。不过，与更早期的古人类相比，尼安德特人和智人的牙齿发育过程都更为漫长；两者的差异是程度上的，而非两套截然不同的发育系统之间的对立。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

未成年个体的骨骼使研究人员能够将牙齿发育的时间进程与身体其他部位的发育情况相对照。安东尼奥·罗萨斯及其同事于2017年分析了来自西班牙埃尔西德龙遗址的J1个体，依据牙齿组织学将其死亡年龄估计为7.7岁。保存下来的颅骨、牙齿及颅后骨骼大部分都处于同龄现代人的成熟范围内。然而，寰椎（即第一颈椎）和数节中段胸椎仍处于更常见于现代五至六岁儿童的发育阶段。颅内特征也表明大脑仍在生长。作者认为，这些特征的组合可能反映了尼安德特人体型对能量和发育的特殊需求，而非全身一致加速的生长。因此，不能简单地由牙齿形成较快推断出所有器官系统都更早成熟，也不能据此确定其达到生殖成熟的年龄。(discovery.ucl.ac.uk)

宽阔的躯干和相对较短的四肢符合寒冷气候下体温调节的需求：紧凑的体型使暴露的体表面积相对于体积更小，从而减少热量散失。与现生人类的比较支持气候是影响这些身体比例的因素之一，但并非每一项骨骼特征都必然代表一种独立的适应。蒂莫西·韦弗于2003年开展的一项几何形态测量研究，将髋部与股骨作为一个整合结构进行考察，发现尼安德特人特有的股骨形态在很大程度上可能是其宽阔体型所带来的结果。这一解释不同于将股骨形态直接归因于异常剧烈的活动：骨骼的几何形态可以通过体重、骨盆宽度和肢体尺寸之间的力学关系形成。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

鼻部解剖结构的形态与功能之间则没有如此直接的关系。2018年，斯蒂芬·罗及其同事利用重建的鼻腔通道和计算流体力学，检验了空气调温调湿的效果及气流通过能力。他们根据拉沙佩勒欧圣个体重建的鼻腔能有效加温和湿润吸入的空气，不过，模型中的现代人鼻腔效率更高。在设定的层流条件下，尼安德特人重建模型的气流通过能力估计约为每分钟50升，而现代人约为每分钟27升。更大的气流通过能力可能有助于满足体力活动或能量消耗较大的寒冷暴露期间增加的通气需求。这些结果依赖于重建的软组织及模型假设；仅凭较大的骨性鼻孔，无法确定其呼吸性能。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

能量需求同样属于估算，而非对化石个体的实测。相关模型重建体重，采用现代人的基础代谢计算公式，并纳入假定的活动水平、寒冷引起的能量消耗以及身体处理食物所需的能量。J. 乔希·斯诺德格拉斯和威廉·伦纳德于2009年的分析，以当代依靠传统生计方式生活的人群为参照，探讨了不同活动时间分配方案。另一项2002年的模型估计，在冬季进行高强度觅食并抵御寒冷时，每日需要3,360—4,480千卡能量，但这并不代表所有尼安德特人普遍的能量需求。此类计算依赖于尚不确定的身体组成、活动持续时间、环境条件以及抵御环境暴露的防护措施；高能量消耗本身并不能证明其基础代谢率天生较高。(paleoanthropology.org)

功能性解释还必须与祖先遗传、发育整合及遗传漂变等因素区分开来。某项特征可能提高身体的功能表现，却未必起源于针对该功能的选择；而对整体身体比例的选择，也可能在骨骼其他部位引起次生变化。韦弗及其同事于2007年开展的定量分析发现，尼安德特人与现代人之间的颅骨差异符合遗传漂变所造成的分化。这并不排除自然选择对特定特征的作用，但意味着适应性解释必须与其他可能机制进行比较检验，而不能仅凭解剖结构的独特性作出推断。(sciencedirect.com)

石器与复合技术

莫斯特文化涵盖旧石器时代中期的一类遗物组合，其特征是石片生产方法、刮削器、尖状器及其他修整工具的不同组合。在欧洲，这类遗存与尼安德特人密切相关，但它指的是一种考古学意义上的技术，而非一个生物学种群：在以色列的斯胡尔和卡夫泽遗址，莫斯特文化遗物也与早期智人遗骸伴生。另一方面，尼安德特人的石器制作包含多种区域性生产体系，而不是一套统一的工具组合。因此，判断遗物属于哪类人群，需要依据伴生化石、考古背景与年代，不能仅凭石器工业的名称。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

采用勒瓦娄哇技术时，石器制作者将石核塑造成两个功能不同的表面：一个提供打击台面，另一个用于剥取预定的石片。预先修整侧缘与远端的凸度，有助于控制断裂的方向和范围，从而用石锤剥取形状与厚度符合预期的石片。优先剥片法是在准备完成后剥取一枚主要石片；连续剥片法则在保持石核适当几何形态的同时，接连剥取石片。其他策略还包括盘状石核剥片法，即从石核周缘向内剥片，以及奎纳体系，即先生产厚而不对称的石片，再通过阶梯状修整使其成形。修整是从边缘剥去小石片，以改变刃缘的角度或形状，也可使磨损的工具重新可用；未经修整的石片同样可能具有可用的切割刃。这些体系可以在某一区域的考古序列中并存，也可以交替出现。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

原料获取与石核剥片策略的选择相互关联。一项针对法国西南部的研究发现，与所采样的盘状石核遗物组合相比，勒瓦娄哇和奎纳遗物组合中那些能够确定产地的石料经历了更远距离的运输。在德国的海登施米德遗址，当地可获取的石料支持了多种剥片策略；拼合标本表明，同一石核的加工过程可以在石片生产与石叶生产之间转换。这类拼合通过将丢弃的制品重新实物接合，来重建制作过程，而石核表面的剥片疤痕则揭示了更早的剥片活动。复制实验用于检验断裂力学机制和所得坯料的性质：实验中通过勒瓦娄哇优先剥片法制成的石片，比准备阶段产生的石片更为标准化。这些方法相互结合，可以重建生产、维护和再利用过程，而不必假定每一类遗物都只有一种固定用途。(sciencedirect.com)

装柄将石制工作刃与柄或杆结合起来，但其中的有机材料部件很少能够保存下来。黏合剂残留、残留在器物上的位置，以及微观磨损痕迹，可以提供相互补充的证据。从北海疏浚沉积物中发现的一枚燧石片，保留了相当厚的一层桦树焦油衬垫；马塞尔·尼库斯及其同事于2019年发表的研究将其年代确定为约5万年前，并将这层焦油解释为握持部件或装柄部件。制作焦油需要通过加热使桦树皮发生转化，但仅凭残留物本身，无法确定所用的生产装置。帕特里克·施密特及其同事在2019年的实验中证明，在石面旁燃烧树皮便可收集焦油，无须使用密闭的地下设施。因此，考古发现的黏合剂能够更可靠地证明材料转化与复合器具制作，而不足以同样可靠地支持某一种具体的制造流程重建。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

木材和骨骼提供了单靠石材无法获得的性能。在意大利的波杰蒂韦基遗址，归属于早期尼安德特人的木制工具距今约17.1万年，主要由坚韧的黄杨木制成，具有圆钝的手柄和钝尖，被解释为挖掘棒。比安卡玛丽亚·阿兰古伦及其同事于2018年开展的研究，将制作痕迹分析与实验相结合，探究了包括受控炭化和刮削在内的成形工艺。在法国西南部，玛丽·索雷西及其同事于2013年报道了来自佩什德拉泽一号遗址和佩罗尼岩棚的四件肋骨工具残片。它们圆钝的末端类似于 lissoirs，即皮革磨光器；对佩什遗址标本的微观磨损分析支持其曾接触兽皮等柔软材料的判断。这些工具利用了骨骼的韧性，而不只是用骨骼替代石制切割刃。(doi.org)

沙泰尔佩龙文化使旧石器时代中期与晚期技术之间的界线变得复杂，因为其遗物组合包含独特的背部经修整的石叶、骨器和装饰品。在法国的驯鹿洞，弗里多·韦尔克及其同事于2016年开展的研究，利用古蛋白质和线粒体DNA，将原本无法辨认的人族遗骸碎片鉴定为尼安德特人遗骸；直接放射性碳测年也支持这些遗骸与沙泰尔佩龙文化堆积之间的关联。这加强了将该遗址遗物归属于尼安德特人的依据，但并不意味着每一处过渡期遗物组合都由尼安德特人制作，也不能据此确定某些技术是独立产生的，还是通过接触传播而来的。乌卢齐文化说明了逐一评估的必要性：卡瓦洛洞这类文化堆积中发现的人类牙齿，尽管此前曾被归为尼安德特人，如今已被判定属于智人。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

用火、居住与景观利用

尼安德特人用火的证据包括局部集中的火塘、木炭、灰烬、烧过的骨骼、受热改变的石器，以及燃烧遗迹下方发红的沉积物。大多数火塘只是浅薄的斑块或透镜状堆积，而非精心用石块砌成的炉灶。解释这些痕迹时，需要结合其所处的环境：野火可能使露天遗址中的器物受热，而水流则可能将木炭带入洞穴。若烧过的材料与受热的底层基质集中在一起，且未经扰动，就能更有力地证明该处曾有人维持火堆燃烧。对沉积物块进行显微观察，可以识别灰烬、下方炭化的有机物以及连续形成的燃烧表面，从而帮助区分保存完整的火塘与再次沉积的燃烧残留物。这类研究能够将用火活动与遗址地层中的特定居住面联系起来。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

使用和维持火本身，并不能证明人们有能力在需要时随时生火：一个群体可能保存余烬，也可能从自然燃烧中获取火种。2018年，安德鲁·索伦森、埃米莉·克洛德和玛丽·索雷西提出了更具体的人工取火证据。他们检查了法国出土的数十件两面加工石器，这些石器组合的年代主要在约5万年前，并发现了局部磨光、条痕和敲击损伤，与实验中用黄铁矿撞击燧石产生的痕迹相似。这支持某些晚期尼安德特人群体曾采用燧石与黄铁矿取火，但并不足以证明他们在整个分布范围及全部历史时期都惯常自行生火。(nature.com)

居住堆积显示，不同活动在空间上有所分区，但各次居住期间的空间组织方式并不相同。在西班牙东北部的阿布里克罗马尼岩棚遗址，火塘、石器加工碎屑和动物遗存的分布，以及将不同活动区联系起来的可拼合碎片，使研究者能够区分相对独立的临时宿营点与规模更大的营地。有些火塘布局被解释为休息区或睡眠区，不过，这些功能是推断出来的，并非直接观察所得。在法国拉福利和波兰克谢恰·尤泽法等露天遗址，也发现了以火塘为中心的活动；因此，洞穴居住只是景观利用的一个组成部分。遗存密集的考古层未必代表一次长时间的停留：反复到访可能使多种活动格局叠加在大致相同的地表上。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

研究者通过相互补充的证据来探究居住时长与季节性迁移。在西班牙东部的埃尔萨尔特遗址，对Xb层位中十一处燃烧遗迹开展的显微分析与生物标志物分析表明，火堆分别生在不同的地表上，这些地表含有植物枯落物和食草动物粪便。这些发现支持短暂居住、其间存在较长弃置间隔的解释，而非持续居住。在西班牙北部的科瓦莱霍斯洞穴，对动物牙齿磨耗和牙骨质季节性生长的综合分析表明，资源获取活动持续时间较短，而且在某些层位中，人们曾在相近季节反复到访。材料运输也为衡量景观利用提供了另一种依据：布鲁诺·戈麦斯·德索莱尔主持的一项2020年研究发现，尽管10公里范围内就有可用的燧石来源，阿布里克罗马尼遗址石器组合所体现的主要燧石来源仍位于约16公里和24公里以外。不同石器组合之间的差异表明，资源获取策略有所变化，而非始终遵循一种固定的流动模式。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

法国西南部的布吕尼克尔洞穴，保存着一处年代格外久远、位于地下深处的有组织活动遗迹。雅克·若贝尔及其同事于2016年报告称，距洞口336米处有两座环状构筑物，以及与之相关的断裂石笋堆积。它们规则的几何形状、经过排列和叠放的碎块，以及燃烧痕迹，证明这些遗迹经过人为改造，而非自然堆积。对石笋顶端及随后生长的方解石进行铀系测年，得到的年代约为 $176{,}500 \pm 2{,}100$ 年。这些遗迹被归于早期尼安德特人，是依据其年代和该地区的人群历史，而不是因为构筑物旁发现了人类遗骸。搬运、挑选和排列这些碎块，表明建造过程经过协调，而在洞穴如此深处开展活动则需要人工照明。这些构筑物的用途，以及它们是否属于居住空间，都尚未确定；关于实际用途和象征意义的解释仍是假说。(nature.com)

狩猎、食物加工与饮食

判断是否存在狩猎活动，需要综合考察猎物选择、骨骼上的人为痕迹、武器和考古背景，不能仅凭动物骨骼的存在下结论。物种出现频率和年龄结构有助于识别被有意猎取的动物；关节周围的切割痕表明肢解行为，附肉骨面上的切痕则记录了剔肉过程。敲击凹坑、撞击缺口以及从新鲜骨骼上剥落的骨片，表明骨骼曾被敲碎以获取骨髓。这些痕迹必须与食肉动物造成的损伤及埋藏后的断裂区分开来。对欧洲西南部遗存组合的研究发现，取髓行为呈现出反复出现的模式，但并非所有遗址的敲击部位都具有一致性。屠宰加工能够证明人们利用过动物尸体，却不一定意味着动物是由他们杀死的：食腐获得的动物同样可以用工具加工。更直接的狩猎证据来自德国的诺伊马克北遗址，那里约12万年前的湖岸沉积中出土了两具带有穿孔的黇鹿骨架。萨比娜·高津斯基－温德霍伊泽及其同事于2018年开展的实验复原支持了这样的解释：这些损伤是近距离用木矛刺击造成的。(journals.plos.org)

大型食草动物是重要猎物，但它们在饮食中的贡献因环境而异。在法国容扎克，对一枚尼安德特人牙齿进行的碳、氮测定表明，该个体膳食蛋白质的很大一部分来自大型食草动物，尤其是牛科动物和马。在诺伊马克北2号遗址，约12.5万年前的直牙象遗骸显示出大规模加工尸体的迹象；成年雄性占多数、切割痕分布广泛，而食肉动物造成的损伤有限，这些证据支持了有选择地获取并充分利用这些动物的解释。较小的动物也进入了食物来源之列：葡萄牙科伦贝拉新洞旧石器时代中期遗址的兔类遗骸保留了相关证据，研究者通过切割痕、断裂、焚烧痕迹以及各骨骼部位的代表情况加以考察。沿海地区的食物种类可能更加丰富。若昂·济良及其同事于2020年发表的葡萄牙菲盖拉布拉瓦遗址研究，记录了约10.6万至8.6万年前的居住活动，相关遗存包括海洋无脊椎动物、鱼类、海鸟和海洋哺乳动物、陆龟、水禽、有蹄类猎物以及松子。这类遗存组合不能简单归入一种普遍适用的、以大型猎物为生的模式。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

食用植物的证据部分来自牙结石，即矿化的牙菌斑，其中能够包裹淀粉粒和植硅体——植物组织中形成的微小硅质体。在2011年发表的一项研究中，阿曼达·亨利、艾莉森·布鲁克斯和多洛雷斯·皮佩尔诺从伊拉克的沙尼达尔III号个体及比利时的斯皮I号和II号个体中提取了植物微遗存。沙尼达尔的材料包括被归属于大麦野生近缘种的淀粉、可能来自豆类的淀粉，以及海枣植硅体。一些淀粉损伤被解释为烹饪的证据，但长期埋藏引起的变化使这一判断变得复杂。保存下来的食物碎片提供了另一条独立证据：杰伦·卡布克朱及其同事于2022年在线发表的研究，在沙尼达尔约7万年前、与尼安德特人有关的堆积中发现了炭化的植物加工食品。显微观察显示，制作好的食物中掺有破碎的豆类种子，支持了加热前先行捣碎或碾碎的解释。这些发现证实了植物的利用和加工，却无法衡量植物在食物总摄入量中所占的比例。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

稳定同位素分析重建的是食物来源及营养关系，而非一份完整的食谱。骨胶原的碳、氮同位素值反映了多年平均的蛋白质来源；相对于当地食草动物的氮同位素富集，可能表明其处于较高营养级。因此，即使富含碳水化合物的植物提供了大量能量，肉类蛋白质仍可能主导同位素信号，而间歇性摄取水生资源则可能无法被检测出来。解释这些结果时，需要同时代动物的基准数据，因为环境条件也会影响同位素值。保存状况进一步限制了取样：年代较久或地处温暖地区的遗骸，往往无法保存胶原蛋白。2022年，克莱尔维娅·尧恩及其同事利用西班牙加瓦萨一名尼安德特人的牙釉质锌同位素，在没有保存下来的胶原蛋白的情况下研究其饮食。该个体异常低的锌同位素值支持了其饮食高度偏向肉食的解释，但这一结果仅代表一个个体，而非整个物种。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

牙齿微磨耗提供了一个不同的时间窗口。咀嚼面上的微小凹坑、划痕及三维表面纹理，主要反映生命最后数天或数周内所接触食物的性质及其中的磨蚀性物质；这些痕迹的更新速度随食物的硬度和磨蚀性而变化。西琳·扎阿塔里及其同事于2016年开展的比较发现，生活在开阔、混合及林木繁茂环境中的尼安德特人之间存在差异，与栖息地变化时资源利用也随之改变的情况相符。微磨耗无法识别具体的植物或动物物种，而且短期记录捕捉到的可能只是某一季节的饮食，而非全年惯常的摄食情况。反过来，胶原蛋白所反映的长期平均值，也可能掩盖考古证据中可见的季节性活动。因此，必须根据各遗址的具体食物、猎物构成和居住活动背景来评估季节性变化，而不能从单枚牙齿或一次同位素测定结果加以推断。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

社会组织与合作

足迹能够记录人们在极短时间内共处一地的情况，而居住遗存则可能叠加了多次到访留下的痕迹。2019年，热雷米·迪沃及其同事报告，在法国诺曼底的勒罗泽尔，从距今约8万年的沉积物中发现了257枚足迹。其中约80%集中在同一个地层亚单元中。研究人员将这些足迹与实验制作的足迹进行比较，并结合足长、身高和年龄之间的关系，推测留下足迹的群体由10至13人组成，主要是儿童和青少年。这些估计针对的是保存下来的地表上留下足迹的人，并不一定涵盖该社群的所有成员：保存状况、同一人反复留下足迹，以及不同个体行走位置的差异，都会影响样本。足迹可以证明人们曾彼此靠近，却无法确定生物学上的亲属关系。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

阿尔泰山脉的恰格尔斯卡娅洞穴提供了个体之间存在亲缘关系的直接证据。2022年，劳里茨·斯科夫及其同事分析了13名尼安德特人的DNA，其中11名来自恰格尔斯卡娅洞穴，另两名来自附近的奥克拉德尼科夫洞穴。恰格尔斯卡娅洞穴的居住遗存距今约5.9万至5.1万年。样本中包括一对父女和另一对二级亲属，表明至少部分个体生活在同一时期。在8名测序覆盖度足够的个体中，来自母亲和父亲的基因组拷贝之间存在大片相互匹配的片段，这支持了当地社群规模较小的解释，而不只是出现了一例父母近亲婚配的孤立情况。(nature.com)

同一项研究还比较了11条母系遗传的线粒体序列与6条父系遗传的Y染色体序列。Y染色体的遗传多样性低了约一个数量级。以女性为主的移民可以解释这一现象：迁入的女性带来新的母系谱系，而留居当地的男性谱系则保持相对相似。模拟结果表明，与男性繁殖成功率不均或男女世代间隔不同等其他解释相比，这一解释与数据更为吻合。拟合度最高的模型设定群体规模为20人，女性中迁入者占60%至100%；这些是模型参数，而不是人口普查结果。这一推断适用于此次取样的阿尔泰社群，并不能证明尼安德特人普遍采用某种居住或婚姻制度。(nature.com)

居住活动的空间模式为衡量社会交往提供了另一种途径。2010年，何塞普·巴尔韦尔杜主持的一项研究考察了西班牙阿布里克罗马尼遗址距今约5.5万年的N层。沿岩棚内壁分布着5处火塘，间距较为均匀，约为1.3米，相关废弃物相对较少。它们的排列方式，以及与废弃物较多的活动区之间的反差，支持将此处解释为睡眠或休息区。根据火塘间距和可用地面面积得出的群体规模估计并不一致，说明考古学中的群体规模计算取决于对个人空间及遗存所代表活动的假设。这类空间组织可以表明人们共同使用某片居住区域，却无法识别其中的家庭单位、领导者或具体的家庭关系。(researchgate.net)

对食物获取与供给过程中合作行为的研究，综合运用了猎物选择、动物尸体搬运和加工处理方面的证据。2017年对阿布里克罗马尼遗址的一项分析发现，死亡马匹的年龄构成以壮年个体为主；人们反复获得大型动物尸体的迹象及其搬运模式，支持了合作狩猎和处理猎物的解释。这些观察结果无法直接还原每位参与者的角色，而有关采用伏击战术的推测仍未得到验证。将食物运至居住地点可以证明资源发生了转移，却不能单凭这一点揭示食物如何分配，或接受食物的人是否为亲属。无论是这些遗存，还是对社群规模的估计，都不能证明存在固定的年龄或性别分工。(journals.plos.org)

对学习行为的研究，则通过技术操作序列、技能差异，以及由现代石器制作者参与的实验来展开。2017年的一项实验让30名缺乏经验的石器打制者复现一种系统性的剥片方法，并比较了模仿—仿效、手势指导和语言指导三种方式。通过拼合参与者制作的石制品，研究人员得以比较操作过程及其结果，而不只是比较成品工具。这类研究检验了技能可能在社群内部传播的机制，但并不能证明尼安德特人究竟采用了哪种指导方式。对考古遗存中技能差异的解释也需要谨慎：一次操作拙劣的石核剥片过程，不一定就出自儿童之手；熟练者与不熟练者的作品在空间上相邻，也不能自动证明这里曾发生教学活动。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

损伤、疾病与存活

骨骼损伤可通过骨折的形态、移位、骨痂形成及后续骨重塑来识别。愈合表明损伤发生于生前，且个体在受伤后存活下来；未愈合的断裂则需要更仔细地检查，因为死亡前后发生的损伤可能与埋藏、发掘或搬运过程中造成的断裂相似。表面检查、X线摄影和计算机断层扫描有助于区分病变与骨骼缺失或变形。诊断还取决于骨骼各部位变化的分布：关节退变、炎症和感染可能呈现相似的外观。因此，在古病理学中，鉴别诊断会比较多种可能的解释，而不是将每一处异常都归因于某种特定的疾病。软组织的缺失限制了许多骨骼病变诊断的精确程度。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

牙齿方面的证据包括龋洞、过度磨耗、牙根周围的炎性变化、牙周骨质丧失，以及生前牙齿脱落。缺牙未必是疾病的证据：牙槽窝的重塑或闭合有助于区分生前脱落与死后脱落。严重磨耗可能使牙髓暴露，并伴有牙根周围病变；意大利阿尔塔穆拉尼安德特人的X线影像记录了这种情况。仅凭牙齿脱落，不能证明个体依赖他人生活。卡桑德拉·吉尔莫尔和蒂莫西·韦弗于2016年开展的比较研究考察了25名尼安德特人、310名近现代人类狩猎采集者，以及黑猩猩、猩猩和狒狒的样本。研究结果部分取决于对衰老过程的假设，并表明尼安德特人相对较低的牙齿脱落频率所具有的行为学意义并不明确。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

来自伊拉克沙尼达洞穴的沙尼达1号个体，尽管长期存在多种身体功能障碍，仍存活至估计35—50岁的年龄。他的遗骸显示，左眼周围有一处已愈合的压碎性损伤，很可能影响了视力；右上臂萎缩，存在已愈合的骨折，且前臂和手缺失；下肢异常则与步态改变相符。这些观察证实，他在遭受严重损伤后仍然存活，但不能证明他曾接受有意实施的外科截肢。2017年，埃里克·特林考斯和塞巴斯蒂安·维洛特还描述了他双侧外耳道内严重的骨性增生。右侧耳道开口被骨组织横跨封堵，左侧则显著狭窄。他们据此推断，该个体存在严重的传导性听力损失，右侧尤为明显：耳道阻塞会妨碍声音传导，并使耳垢和碎屑更容易滞留。因此，听力障碍是根据保存下来的解剖结构作出的功能性推断，而非直接测量得到的状况。(eprints.whiterose.ac.uk)

来自法国的拉沙佩勒欧圣1号个体，既有大量生前牙齿脱落和慢性牙周病，也有累及脊柱、双肩和左髋的退行性变化，以及一处已愈合的肋骨骨折。马丁·霍伊斯勒及其同事于2019年进行的重新评估，记录了左侧髋臼的重度骨关节炎和明显的椎骨退变；同时，他们重建出的脊柱具有与正常人类相似的曲度，而非天生佝偻的姿态。这些变化与活动受限相符，但无法据此量化疼痛程度，也不能断定该个体完全丧失了活动能力。因此，沙尼达1号和拉沙佩勒欧圣1号为有关他人在获取食物、行动和康复方面提供帮助的假说提供了依据。存活和愈合是可观察到的事实；至于帮助的程度、受助者尚存的能力，以及是否存在提供照护的社会义务，则需要进一步解释。(eprints.whiterose.ac.uk)

化石样本并不构成具有代表性的人群健康调查。保存状况决定了哪些骨骼和病变可供检查，而年龄构成、发掘回收方式和地理采样范围都会影响比较结果。朱迪思·拜尔及其同事于2018年的分析在考虑保存状况和背景变量后发现，尼安德特人与旧石器时代晚期早段的现代人，其颅骨创伤的总体发生率相近，并非尼安德特人的损伤负担异常严重。出土个体的年龄也不能直接用来确定平均寿命。许多疾病不会在骨骼上留下可供诊断的痕迹，而已愈合的病变必然记录的是存活者；慢性异常也未必是死亡原因。这些偏差使人们无法仅凭观察到的病变，就直接估算整个人群的疾病患病率、寿命或死亡原因。(nature.com)

认知、交流与语言

工具制作的操作序列为规划能力、熟练操作所需的记忆和学习能力提供了证据，但并不是思维活动的直接记录。在勒瓦娄哇石核剥片技术中，对石核凸度和打击台面的修整，为随后剥离石片创造了条件：先前的操作会影响后续操作的几何形态及其能否成功。考古学家通过石核、剥片疤痕、拼合石器以及实验复现，重建这些操作之间的依赖关系。这类操作序列支持对视觉空间控制能力和习得操作程序的推断，但熟练的常规操作并不一定需要有意识地预想每一个步骤。工具制作具有顺序性的组织方式，也不能证明制作者掌握了具有语法的语言；技术学习可以通过观察、模仿和反复练习来完成，而不需要口头指导。(sciencedirect.com)

空间布局和协作建造活动提供了补充证据。2022年，一项针对西班牙阿布里克德尔帕斯托遗址的研究，辨识出一次独立的驻留活动，其中燧石打制、工具使用和动物处理都围绕一处火塘进行。区分单次驻留活动十分重要，因为多次到访留下的遗存叠加在一起，可能呈现出看似同时存在、实际上却并未同时出现的活动区。在法国布吕尼克尔洞穴，约17.65万年前用折断的石笋搭建的结构，表明洞穴深处曾开展有组织的活动。这些结构的建造支持关于规划与协调能力的推断，却无法揭示当时采用了何种交流方式，也不能确定这些结构的用途。与仅仅比较脑容量相比，这些观察结果能够更直接地限定对尼安德特人认知能力的解释。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

舌骨是一块小骨，为参与舌部运动、吞咽和喉部活动的肌肉提供支撑，可提供与言语产生有关的证据。以色列出土、距今约6万年的凯巴拉2号个体，保存了一块与现代人舌骨十分相似的舌骨。2013年，鲁杰罗·达纳斯塔西奥及其同事利用显微断层成像检查其内部结构，并通过有限元分析模拟其力学行为。与三块现代人舌骨的比较发现，它们的内部结构以及在模拟载荷下的响应相似，这与相近的使用模式相符。这一结果支持其能够承担与言语有关的功能，但这块骨骼并未保存舌头、声带、神经控制机制，也没有记录该个体实际的发声行为。(journals.plos.org)

听觉重建研究关注的是声音信号的接收，而非产生。2021年，梅赛德斯·孔德-巴尔韦德及其同事利用计算机断层成像和听觉生物工程模型，估算了声音功率通过尼安德特人外耳和中耳的传递情况。他们计算了“占用带宽”，即声音传递尤其有效的频率范围。重建结果表明，尼安德特人的这一带宽比约43万年前的骨穴古人类更宽，与现生人类相近。作者据此认为，这种听觉能力足以支持高效、类似言语的声音交流系统。然而，听觉性能模型无法揭示词汇、语法规则，或发声所传达的含义。(nature.com)

声道重建更依赖假设，因为相关软组织大多无法形成化石。安娜·巴尼及其同事于2011年在线发表的研究，根据在现生人类中测得的关系估算舌骨位置，再将化石的解剖特征与发音及声学模拟相结合。这项研究探讨了重建的声道几何形态和下颌位置如何影响可能的元音空间。这类模型检验的是某种特定的解剖重建能否产生可相互区分的语音，而不是还原尼安德特人的声音。对舌部形状、喉部位置和发音动作的估计，仍是不确定性的重要来源；某种声音在解剖上能够发出，也不能证明一个群体确实使用过它。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

遗传证据同样涉及生物学上的先决条件，而不是已经得到证实的语言能力。约翰内斯·克劳泽及其同事于2007年报告称，相对于黑猩猩，现代人FOXP2中存在的两处衍生氨基酸替换，也见于尼安德特人。FOXP2编码一种转录因子；2001年的一项研究发现，某些破坏其功能的突变与遗传性言语和语言障碍有关。拥有相同的编码区替换，并不能证明基因调控或语言能力完全一致：与语言有关的发育涉及更广泛的调控网络。言语是通过发音动作产生声音信号的过程，符号交流使用具有共同含义的符号，而具有语法的语言则按照规则组织有意义的单位。无论是化石还是工具制作的操作序列，都没有直接保存尼安德特人的词汇、句子结构、会话惯例，或儿童的语言习得过程。(sciencedirect.com)

象征性物品与对死者的处理

矿物颜料和经过挑选的动物遗存，为尼安德特人从事生计活动以外的行为提供了证据，但这些物品的物理特征本身并不能确立其象征意义。2010年，若昂·齐良及其同事报告称，在西班牙东南部的阿维奥内斯洞穴发现了带孔的海生贝壳、红色和黄色着色材料，以及一枚内含富铁矿物混合物的海菊蛤属（Spondylus）贝壳。与一块孤立的赭石相比，这些物品的组合更有力地支持了颜料制备和个人装饰方面的解释。2018年，迪尔克·霍夫曼及其同事对封盖该堆积层的流石进行铀系测年，确定其年代至少约为11.5万年前，远早于最初依据放射性碳测年估计的约5万年前。这一测年确定的是上覆流石层的年代，而非贝壳本身的年代。人们也可能挑选天然带孔的贝壳来使用；有意收集或着色，并不意味着每个孔都必须是人工穿成的。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

可能的装饰品包括克罗地亚克拉皮纳遗址出土的八枚白尾海雕爪，它们来自约13万年前的堆积层。达沃尔卡·拉多夫契奇及其同事于2015年发表的一项研究发现，其中四枚爪上有多道切痕，全部八枚均有抛光或磨蚀痕迹，另有三枚在相近位置带有缺口。这些观察结果支持它们曾被有意加工和反复接触，但将其解释为组装成了饰品，仍是一种推断，并没有保存下来的项链或手镯可供佐证。颜料同样需要接受功能评估。2016年发表的实验表明，佩什德拉泽一号遗址的二氧化锰可以促进木材引燃和燃烧。这提供了一种实用功能上的解释，而不必认定黑色矿物块必然用于身体装饰。此类实验确立的是一种可能的用途，而不是考古标本唯一的用途。(journals.plos.org)

2014年，研究人员报告称，在直布罗陀戈勒姆洞穴一处莫斯特文化堆积层下方的基岩上，发现了刻出的交叉线纹；该堆积层的校正年代早于距今3.9万年。显微观察和复现实验表明，这些线纹是用尖头石器反复刻划而成的；研究者将这些刻槽与切割活动中偶然产生的痕迹区分开来。将其归于尼安德特人的依据，是封盖其上的堆积层、其中的考古遗物组合及其年代，而非对刻划者身份的直接鉴定。更一般而言，要作出可靠归属，需要完整的地层关系、可信的测年结果、对后期侵入的评估，以及对自然刮痕或矿物染色的排除。证明某种图案是有意制作的，并不等于证明它承载了群体共同认可的意义：戈勒姆洞穴的刻纹既未保存其意欲传达的信息，也不能确立一种艺术表现惯例。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

对有意埋葬的研究依赖于另一组相互结合的观察：骨骼是否保持解剖学上的关节连接、遗体姿势、沉积物边界、保存状况，以及骨骼与周围堆积层的关系。仅凭关节连接状态，只能说明结缔组织腐解之前遗体受到的扰动有限，无法据此区分人为掩埋与自然沉积物的快速堆积。2020年发表的一项多学科研究认为，法国拉费拉西遗址一具编号为8号、年龄约两岁的幼儿遗骸，被放置在一个掘入更古老且不含考古遗物的沉积层的坑中。空间记录、骨骼保存状况及年代差异支持了这一重建。同一相关背景下出土的一块人骨，经蛋白质分析和尼安德特人线粒体DNA鉴定，测得的校正放射性碳年代约为距今41,700—40,800年。随挖动的沉积物一同进入墓穴的石块和动物骨骼，并不一定是有意放置的随葬品。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在伊拉克的沙尼达尔洞穴，艾玛·波默罗伊及其同事于2020年报告了一具编号为沙尼达尔Z的上半身遗骸，其骨骼仍保持关节连接，位置靠近此前发掘的沙尼达尔4号遗骸群。这些遗骸及其沉积背景支持了遗体被有意放入一处挖掘形成的坑穴中的解释，但并不能确定多次放置遗体的确切先后顺序或动机。与拉尔夫·索莱茨基的发掘及阿莱特·勒鲁瓦-古兰的花粉分析相关的“鲜花葬”解释，则是另一项独立的主张。2023年的一项重新评估发现，独居蜂的筑巢活动可以合理解释至少部分花粉团块的形成，尤其是那些含有不同植物花粉的混合团块。因此，可以将有意放置遗体的问题与鲜花、典礼性供物或有关死亡的信仰分开评估；无论是骨骼的排列，还是花粉本身，都不足以确立仪式的存在或宗教教义。(cambridge.org)

古基因组与种间杂交

尼安德特人的DNA来自少量骨骼或牙齿粉末样本，这些样本在专用洁净实验室中处理。提取过程释放出残存的DNA分子，再将其制成测序文库；研究人员可以直接对文库测序，也可以先富集选定的人类序列，再进行DNA测序。提取到的DNA大部分可能来自微生物，而非该个体本身。真正的古代DNA分子通常较短，并表现出特征性的化学损伤：胞嘧啶脱氨会造成表观上的胞嘧啶向胸腺嘧啶替换，且集中在片段末端附近。因此，真实性鉴定需要综合损伤模式、序列特征以及现代人DNA污染程度的估计，而不能认为任何单一特征就足以证明其真实性。防污染操作、提取空白对照、文库对照以及基于计算的污染估计，用于应对发掘或实验室操作期间引入的DNA污染。2018年的一项研究中，研究人员对少至9毫克的骨骼或牙齿粉末进行次氯酸盐处理，帮助获取了五名晚期尼安德特人的基因组。(eva.mpg.de)

核基因组包含许多独立遗传的区域，能为群体间的关系和遗传混合提供最全面的证据。线粒体DNA通常由母系遗传，可追溯一条母系谱系；Y染色体上基本不发生重组的部分则可追溯一条父系谱系。两者都不能单独代表一个个体的全部祖源。它们反映的历史也可能不同于根据细胞核内常染色体推断出的历史。马丁·佩特尔及其同事于2020年报告，尽管常染色体DNA显示尼安德特人与丹尼索瓦人的亲缘关系更近，但三名尼安德特人的Y染色体与现代人Y染色体的关系，比与两名丹尼索瓦人的Y染色体更近。结合线粒体证据，这一结果支持如下解释：通过较早时期与现代人近缘群体之间的基因交流，晚期尼安德特人的两类单亲遗传基因库均被替换。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

2010年公布的尼安德特人基因组草图表明，尼安德特人与非洲以外的现代人共享的遗传变异多于预期，支持了基因流入智人祖先群体的观点。基因交流也曾朝相反方向发生：塞尔吉·卡斯特利亚诺、马丁·库尔维尔姆及其同事于2016年报告，阿尔泰尼安德特人的基因组包含来自一个早期现代人近缘群体的祖源，推断这次交流发生在约10万年前。尼安德特人与丹尼索瓦人杂交的直接证据来自“丹尼索瓦11号”，这是维维安·斯隆及其同事于2018年分析的一块骨骼碎片。其核基因组表明，该个体是尼安德特人母亲与丹尼索瓦人父亲的第一代后代；其父亲也携带着更早一次尼安德特人遗传混合所留下的祖源。这些发现既记录了个体之间的婚配，也揭示了发生在受检个体之前的基因交流。(eva.mpg.de)

早期智人的基因组能够区分广泛遗传下来的混合祖源与较近时期的接触。2015年，付巧妹及其同事分析了“瓦塞1号”，这名来自罗马尼亚的个体生活在约3.7万至4.2万年前。据估计，他的基因组中有6%至9%来自尼安德特人，其中包括异常长的片段，表明他在此前四至六代内有一位尼安德特人祖先。他所属的群体并未对后来的欧洲人作出显著的遗传贡献。同样，2021年对保加利亚巴乔基罗洞穴中三名约4.5万年前个体的分析发现，他们在仅仅几代之前就有尼安德特人祖先。这类基因组证实，除了后来各群体广泛继承的那次祖源交流之外，还发生过其他接触。(nature.com)

2024年12月在线发表的两项研究进一步明确了那次主要基因交流的时间。莱昂纳多·亚西及其同事分析了300多个古代及现生人类基因组，将大部分共享的尼安德特人祖源归因于约5.05万至4.35万年前一段持续较长时间的基因交流。阿雷夫·叙默尔及其同事利用来自德国拉尼斯和捷克兹拉蒂库尼、年代约为4.5万年前的基因组，估计这次共享的遗传混合事件发生在约4.5万至4.9万年前。这些相互重叠的估计描述的是主要的共同祖源贡献，而不是所有杂交活动的起点或终点。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

基于基因组推算的年代取决于所采用的分子钟和人口史模型。突变率会影响谱系分化时间的估计，而重组会逐渐将遗传下来的祖源片段打断成更短的片段，因此可根据片段长度估算遗传混合以来经过的代数。将代数换算成年数，需要假定代际间隔；重组图谱，以及将接触建模为一次脉冲式交流还是长期持续的交流，也会影响结果。样本的保存状况和测序覆盖度决定了哪些片段能够被可靠识别。此外，受检的尼安德特人未必属于实际贡献祖源的群体：2018年的一项分析推断，作出主要祖源贡献的一个或多个群体，与受检晚期尼安德特人所属群体的分化，至少发生在这些受检个体生活年代之前7万年。因此，样本稀少限制了对接触地点、参与群体和发生频率的重建。(nature.com)

作为独立种群的消失

欧洲的考古记录表明，尼安德特人约在4万年前消失，但无法确定最后一个个体何时死亡。2014年，汤姆·海厄姆及其同事将40处遗址经过改进的放射性碳测年结果与贝叶斯年代模型相结合，估计莫斯特文化结束于距今41,030至39,260校正年之间，概率为95.4%；这一计年惯例中的“今”指1950年。与尼安德特人有关的过渡性石器工业也在相近时期结束，但各地区的消失时间有所不同。这些年代是根据所采样的考古记录估算出的界限，而非直接观测到的灭绝日期：保存不完整和发掘不均衡，可能使现存最晚的证据仍早于种群实际消失的时间。此外，一种石器工业的终结，并不必然意味着其制造者也已消失。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

关于尼安德特人存续至明显更晚时期的说法，尤其取决于样本鉴定、污染物去除，以及样本与地层之间是否存在可靠的关联。蒂博·德维耶斯及其同事于2021年对比利时遗骸的重新评估，说明了这一问题。他们分离出胶原蛋白中的氨基酸羟脯氨酸，进行化合物特异性放射性碳测年，发现由于污染物未被彻底去除，早先对斯皮部分标本的测年结果比实际年代晚了多达1万年。将斯皮、昂日和丰德福雷直接测年的遗骸纳入模型后，比利时尼安德特人的消失时间被估计为距今44,200至40,600校正年之间，概率为95.4%。除非能够证明关联关系未受扰动，否则相关材料的较晚测年结果不能证明尼安德特人存续到了较晚时期；即使化石经过直接测年，也必须确保其身份鉴定可靠，并已得到充分纯化处理。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

海厄姆2014年的分析估计，尼安德特人与迁入欧洲的智人在欧洲存在2,600至5,400年的时间重叠，这一估计的概率同样为95.4%。然而，整个大陆范围内的时间重叠，并不能证明两者曾同时居住于每一处山谷或洞穴。莫斯特文化遗物组合被旧石器时代晚期技术取代，也不能证明双方曾发生冲突：居住活动的间断、迁徙，或物质文化实践的变化，都可能造成考古记录中的先后更替。遗传证据独立证实了两者曾发生杂交，但无论是文化更替，还是大范围的年代重叠，单独而言都无法证明战争的存在，也无法确定某次具体接触发生时的情形。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

人口学解释强调规模小、彼此分隔的种群所具有的脆弱性。克里斯特·瓦森及其同事于2019年进行的模拟，将近交、低种群密度下繁殖成功率的降低，以及出生、死亡和性别比例的随机波动结合起来。在某些模型假设下，即使不存在先天的认知劣势或资源竞争，这些过程也可能导致种群消失；这些模拟展示的是一种可能的机制，而非确定了历史上实际发生的原因。古基因组为种群彼此分隔提供了独立证据。2024年，吕多维克·斯利马克及其同事报告称，来自法国曼德兰洞穴的“索林”属于一个谱系，据推断，该谱系与其他已采样的尼安德特人谱系之间保持了约5万年的遗传隔离。这类证据支持种群间联系有限的判断，但并不能衡量所有末期尼安德特人群体的生育率或死亡率。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

环境与竞争方面的解释需要不同的证据。迈克尔·施陶布瓦瑟及其同事2018年的研究，在欧洲中东部的洞穴碳酸盐记录中识别出约44,300至43,300年前和40,800至40,200年前的寒冷干旱期；与此同时，该地区的一些考古地层中，文化遗存很少或完全缺失。他们提出，生态压力促成了当地人口的减少，为现代人后来定居创造了机会。要检验这一机制，需要证明经独立测年确定的环境变化与当地遗址的弃用在时间上相吻合，而不只是与整个大陆的平均年代吻合。竞争假说还需要证据表明，双方的资源利用存在重叠，且种群的存续与繁衍表现有所差异。2020年的一项种群—气候模型，在设定现代人利用稀缺食物资源的效率更高时，模拟出了尼安德特人的消失；但这一结果取决于模型所假定的竞争能力差异，并非该差异存在的直接证据。(digitalcommons.usf.edu)

遗传同化提供了一种机制：一个独立种群可能消失，而其部分后代仍在另一个种群中存续。反复流入规模更大的现代人种群的基因流，可能逐步减少仍以尼安德特人血统为主的群体数量。李黎明及其同事2024年的基因组分析推断，两者之间曾多次发生基因交流，并下调了对尼安德特人种群规模的估计；作者认为，这些结果与不断衰退的种群最终被吸收进现代人基因库的解释相符。要确定相对于死亡和繁殖衰退，遗传同化究竟在多大程度上促成了尼安德特人的消失，还需要在地理和年代上更具代表性的基因组。因此，遗传下来的尼安德特人序列持续存在，证明的是祖源关系，而非一个独立的尼安德特人种群仍然存在。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

遗传遗产与现代形象再现

现今祖源主要来自非洲以外地区的人，大多携带约1%—2%源自尼安德特人的DNA，不过估计值取决于所用的样本和检测方法。东亚人群携带的比例通常略高于欧亚大陆西部人群；这些差异体现的是人群平均值，而非划分个体的界限。不同的人保留的片段也不同，因此，个体的祖源比例并不能衡量全人类中存留下来的尼安德特人序列总量。后来的人口迁移使这份遗传遗产扩散到了曾发生杂交的地区之外。2020年，Lu Chen及其同事采用一种无需预设未混合参照人群的方法，在非洲个体中检测到了此前被低估的尼安德特人相关序列。他们的结果支持这样一种解释：携带欧亚祖源的人群回迁非洲，为这些序列的出现作出了贡献，因此，简单地将人群划分为“非洲人”与“非非洲人”并不足以解释实际情况。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

存留下来的序列是一份经过不均衡筛选的遗传遗产，而不是尼安德特人基因组的随机缩影。重组逐渐将遗传下来的染色体片段拆分成更短的片段，使一些变异与邻近的、效应不同的变异分离。遗传漂变通过偶然因素改变了这些变异的频率，尤其是在种群经历瓶颈期间；与此同时，自然选择淘汰了许多变异，也使另一些变异获得优势。2014年，Sriram Sankararaman及其同事的分析发现，基因周围的尼安德特人祖源较少，而X染色体上的尼安德特人祖源含量约为常染色体上的五分之一。这些模式支持自然选择对部分引入的遗传物质产生了淘汰作用，但并不能为每个祖源减少的区域确定同一种机制。2024年，Leonardo Iasi、Manjusha Chintalapati及其同事分析了59个古代人类基因组和275个现代人类基因组；他们的重建结果表明，可检测到的正向和负向选择，大多发生在基因流出现后的约100代以内。(nature.com)

有关生物学效应的证据有几个不同的层次。全基因组关联研究可以将一个基因渗入的等位基因与测得的表型联系起来，但仅凭关联，无法确定致因变异，也无法解释其作用方式。实验研究可以提供更具体的机制：Aaron Sams及其同事2016年对OAS基因簇的研究，将群体遗传学证据与免疫细胞实验结合起来。源自尼安德特人的序列影响了这些抗病毒基因的表达和剪接形式，而且影响因细胞类型和免疫刺激而异。这样的发现并不意味着免疫力普遍更强。同样，与色素沉着或行为性状的关联，也不能使全基因组祖源比例成为可靠预测个体外貌或性格的依据。Michael Dannemann和Janet Kelso在2017年的分析中发现，渗入的变异既与较浅的色素沉着有关，也与较深的色素沉着有关；他们还强调，将这些变异在现今人类中的效应外推到尼安德特人本身，存在困难。(nature.com)

博物馆中的复原形象，既依据解剖结构的约束，也包含一些证据无法唯一确定的选择。在伦敦自然历史博物馆，Adrie Kennis和Alfons Kennis与馆内科学家合作，根据比利时斯皮发现的遗骸制作了一尊尼安德特人模型。他们的方法包括在颅骨翻模上逐层添加黏土，并利用组织厚度参考点塑造面部。与嘴唇、耳朵、发型或面部表情相比，化石能够更直接地限定颅骨比例、身高等骨骼特征。因此，模型栩栩如生的表情是一种艺术诠释，而不是对其性情的真实还原。色素沉着还带来了额外的问题：即使已经识别出相关遗传变异，其效应也可能取决于周围的遗传背景，而且一个个体无法代表整个谱系中的变异。(nhm.ac.uk)

大众文化中的描绘同样可能把一种合理的复原，变成看似定论的“尼安德特人长相”，从而掩盖个体差异和不确定性。研究空白也限制了我们对遗传情况的认识。DNA保存不佳和污染问题，限制了可提供有效信息的化石数量及其地理分布；2018年一项关于晚期尼安德特人的研究推断，为现代人类贡献祖源的主要人群，与采样所代表的尼安德特人群体并不相同。古代东亚人类基因组资料仍不充足，尚不足以厘清有关当今祖源差异的某些解释。要将考古遗存组合与通过遗传分析识别的人群联系起来，需要年代可靠的考古背景，而不能仅凭工具风格判定制作者：人群祖源、文化传播和居住史是不同层面的观察结果，必须结合起来检验。(nhm.ac.uk)

参考来源

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Isotopic evidence for the diets of European Neanderthals and early modern humanspmc.ncbi.nlm.nih.gov
A Neandertal dietary conundrum: Insights provided by tooth enamel Zn isotopes from Gabasa, Spainpmc.ncbi.nlm.nih.gov
The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)pmc.ncbi.nlm.nih.gov
The Le Rozel footprints: snapshots of Neandertal groups in the Late Pleistocene. A combined morphometric and experimental approachdoi.org
Neanderthal hunting strategies inferred from mortality profiles within the Abric Romaní sequencejournals.plos.org
Teaching to make stone tools: new experimental evidence supporting a technological hypothesis for the origins of languagepubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Diagnostic dry bone histology in human paleopathology.pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
In situ observations on the dentition and oral cavity of the Neanderthal skeleton from Altamura (Italy)pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Comparative perspective on antemortem tooth loss in Neandertals.pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
External auditory exostoses and hearing loss in the Shanidar 1 Neandertalpmc.ncbi.nlm.nih.gov
Calculated or caring?: Neanderthal healthcare in social contexteprints.whiterose.ac.uk
Living to fight another day: The ecological and evolutionary significance of Neanderthal healthcareeprints.whiterose.ac.uk
Morphology, pathology, and the vertebral posture of the La Chapelle-aux-Saints Neandertalpmc.ncbi.nlm.nih.gov
Similar cranial trauma prevalence among Neanderthals and Upper Palaeolithic modern humansnature.com
Working Memory, Its Executive Functions, and the Emergence of Modern Thinkingfaculty.uccs.edu
Multidisciplinary evidence of an isolated Neanderthal occupation in Abric del Pastor (Alcoi, Iberian Peninsula)pmc.ncbi.nlm.nih.gov
Early Neanderthal constructions deep in Bruniquel Cave in southwestern Francemarcherin.be
Micro-Biomechanics of the Kebara 2 Hyoid and Its Implications for Speech in Neanderthalsjournals.plos.org
Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacitiesnature.com
Neanderthals and Homo sapiens had similar auditory and speech capacitiespubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Articulatory capacity of Neanderthals, a very recent and human-like fossil homininpmc.ncbi.nlm.nih.gov
A forkhead-domain gene is mutated in a severe speech and language disorderpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertalspmc.ncbi.nlm.nih.gov
Evidence for Neandertal Jewelry: Modified White-Tailed Eagle Claws at Krapinajournals.plos.org
Selection and Use of Manganese Dioxide by Neanderthalspmc.ncbi.nlm.nih.gov
A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltarpmc.ncbi.nlm.nih.gov
Pluridisciplinary evidence for burial for the La Ferrassie 8 Neandertal childpmc.ncbi.nlm.nih.gov
New Neanderthal remains associated with the ‘flower burial’ at Shanidar Cavecambridge.org
Shanidar et ses fleurs? Reflections on the palynology of the Neanderthal ‘Flower Burial’ hypothesisdoi.org
A Draft Sequence of the Neandertal Genomeeva.mpg.de
Reconstructing the genetic history of late Neanderthals: Methodsreich.hms.harvard.edu
The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomespubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthalsnature.com
The genome of the offspring of a Neanderthal mother and a Denisovan fathernature.com
An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestornature.com
Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestrynature.com
Neanderthal ancestry through time: Insights from genomes of ancient and present-day humanspmc.ncbi.nlm.nih.gov
Earliest modern human genomes constrain timing of Neanderthal admixturenature.com
Reevaluating the timing of Neanderthal disappearance in Northwest Europelibrary.naturalsciences.be
Inbreeding, Allee effects and stochasticity might be sufficient to account for Neanderthal extinctionpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Long genetic and social isolation in Neanderthals before their extinctionpmc.ncbi.nlm.nih.gov
Impact of Climate Change on the Transition of Neanderthals to Modern Humans in Europedigitalcommons.usf.edu
Recurrent gene flow between Neanderthals and modern humans over the past 200,000 yearspmc.ncbi.nlm.nih.gov
Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individualscollaborate.princeton.edu
The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humansnature.com
Quantifying the contribution of Neanderthal introgression to the heritability of complex traitsnature.com
Adaptively introgressed Neandertal haplotype at the OAS locus functionally impacts innate immune responses in humanslink.springer.com
Bringing a Neanderthal to life: the making of our modelnhm.ac.uk