智人 · aiwiki.page

智人（Homo sapiens）是所有现存人类所属的物种，也是人属目前唯一存活的成员。该物种的成员具有一系列解剖学、遗传学和行为学特征，包括高而圆的脑颅、小巧的面部、结构轻巧的骨骼，以及异常灵活的语言能力和累积性文化能力。摩洛哥杰贝勒伊罗德（Jebel Irhoud）出土的化石年代约为31.5万年前，是目前公认的该物种最古老证据。遗传和化石数据共同表明，智人的起源涉及非洲多个地区的种群，而非单一地点。该物种属于更广泛的人类演化历程：它曾与尼安德特人和丹尼索瓦人共存并发生基因交流，最终成为唯一延续至今的人类谱系。

本词条依次介绍该物种的起源、向全球扩散的过程、与古老型人类的互动、物质与符号文化，以及向农业和大规模高密度人口社会的转变。同时涵盖该物种的生物学变异、现代古气候学和群体遗传学研究如何重塑了早期的看法，以及人类目前如何影响生物圈。全文将已得到充分证实的结论，与仍存在争议的问题区分开来，例如关键事件的确切时间，以及人口规模变化的成因。

分类与命名

双名法与属名

现代动物命名法由卡尔·林奈在1730年代至1750年代间建立。在《自然系统》第十版（1758年）中，他为人类物种命名为Homo sapiens，并将其归入人属Homo。林奈还把人类置于灵长目之中，这一选择引导科学沿着一条不同于与宗教观念相融合的路径发展。种加词通常释为“有智慧的”或“有知识的”人，林奈选择它而非其他可能的种加词。

林奈没有指定正模标本，而这在当时是通行做法。后来，威廉·斯特恩教授于1959年指定了选模标本，目前用来锚定该名称的正是选模标本的概念。1758年的描述还命名了若干地理变种，如europaeus、afer、asiaticus和americanus。后来的种族分类正是在这类划分的基础上建立起来的，科学史学者普遍认为，这些方案主要服务于殖民和帝国的利益，而非生物学或分类学的目的。

亚种与 idaltu 之争

人们多次提议为智人设立亚种名称，其中最为人所知的是H. sapiens idaltu。1997年在埃塞俄比亚赫尔托附近的布里组地层中发现的化石，年代约为16万年前。2003年，怀特及其同事将其描述为一个新的“古亚种”，认为这些个体已接近解剖学上的现代人，但尚未完全现代化。该头骨的估计颅容量为1450立方厘米，体型大而粗壮，其部分特征接近甚至超出了现生人类的范围。

这一提议几乎立即引发了争议。克里斯·斯特林格认为，这些头骨可能不够独特，不足以支持设立新的亚种名称。更根本的反对意见涉及演化序列种（chronospecies）：当一个种群逐渐转变为另一个种群时，祖先种与后代种各自精确的终端形态和起始形态本质上无法确定，因此任何划分界线都是武断的。出于这一原因，后续研究者否定了这一分类，该名称的有效性至今仍有争议。如今，唯一得到广泛承认的亚种是H. sapiens sapiens（现代人）。因此，大多数研究者并不承认现生物种内部存在正式的亚种划分。现生人类表现出的是连续的渐变变异，而非离散的单元；少数被提议为亚种的化石，其所处的时间深度使得形态界限无法被可靠地确定。

物种界限

根据生物学物种概念，物种是能够相互交配并产生可育后代的一组种群，这一概念最适用于现生生物。应用于智人时，它会遇到两个问题。第一是时间：产生该物种的谱系是逐渐演变的，因此不存在某个时刻，可辨认的祖先突然变成了智人。第二是基因流。基因组研究表明，现代人的祖先曾与尼安德特人和丹尼索瓦人发生过杂交，而这两类人群在形态和地理上常被视为独立的物种。丹尼索瓦人的命名本身也尚无定论，所提议的双名法存在争议。因此，智人的边界主要是基于骨骼形态和化石证据划定的一种实用约定，而非清晰的生殖隔离界线。这正是与物种形成和基因流相关的讨论所涉及的情形。

“解剖学上的现代人”与“现代人”

“解剖学上的现代人”（AMH）一词描述的是现生人类共有的骨骼形态，用于判断某一化石是否属于该物种。赫尔托的研究者把他们的标本放在这一范围之外，这也是他们提议另立名称的原因，即这些标本恰好位于“解剖学上的现代人”这一总称之外。因此，该术语是一个形态学类别，其边界会随着新化石的发现而移动。目前的分类将AMH置于人属之内，与已灭绝的古人类变种并列。

“现代人”在古人类学中是一个较为宽泛的非正式用语。它可以指现生物种本身，指具有AMH骨骼形态的那部分化石，也可以指表现出完整象征行为和技术行为的人群。由于这些含义各不相同，技术性写作中通常会把该说法具体化：物种名为H. sapiens，现生亚种为H. sapiens sapiens，化石类别则为AMH。每个术语都有不同的判定标准，因此同一块化石在一种意义上可以是“现代的”，而在另一种意义上却可能是“古老的”。

解剖结构与骨骼形态

现生物种的颅骨与牙齿特征

现生人类的特征是颅骨高而圆，位于相对较小的面部之上。面部短小，位于颅骨下方，而不是向前突出。眉脊不明显，下巴形成下颌骨的垂直突起，牙齿和颌骨相对于早期Homo（人属）物种明显更小。关于牙齿和颌骨缩小的原因，通常归结为饮食和食物加工方式的变化，但二者之间的因果关系仍有争议。由于颅骨形状与大脑的排列方式相关，这种圆润的球状外形也是与大脑结构相关讨论最多的特征。

适应直立行走的躯干后部结构

骨盆是变化最明显的部位。与猿类相比，人类骨盆更短、更宽，呈碗状，既能托住腹部器官，又为臀部肌肉提供了宽大的附着面。其主要部分髂骨已由扁平的板状结构改造为三维结构，髂翼宽展外张，使迈步时伸展髋关节的肌肉位置发生了调整。脊柱呈S形弯曲，下背部向前弯曲（腰椎前凸），有助于缓冲冲击，并使躯干在双腿上保持平衡。足部具有纵向足弓，大脚趾粗壮且内收，与其他脚趾排列在一条线上。非人类类人猿的大脚趾与其他脚趾分开较远，起抓握作用；而人类的足部则像一根带弹簧的杠杆，由跖腱膜和发达的跟腱支撑，能够储存并释放弹性能量。再加上膝关节外翻，使腿部位于身体重心的正下方，这些特征共同使直立行走和跑步在能量消耗上十分高效。

镶嵌式的早期化石与现代形态的形成

该物种的早期成员并非一次性具备完整的现代特征。最著名的例子是摩洛哥的杰贝勒伊鲁德遗址，年代约为30万年前。那里的面部看起来已相当现代，落在当今人类的变异范围之内；但其颅骨比现生人类更长、更低，顶骨更扁平，枕骨形状也不同（颅骨更为细长，颞骨也更长）。牙齿同样较大，与更为原始的人属相似。研究者据此认为，面部形态的稳定早于球状颅骨的形成，因此现代身体结构是分阶段逐步形成的，而非一步到位。也有一些专家对这些个体是否应归入该物种存在争议，他们认为其面部可能只是保留了早期人属的原始特征，因此这种镶嵌式特征的归属问题仍有待探讨。

两性二态与体型

在化石人属中，雄性的平均体型大于雌性。现生人群中，平均身高差约为12厘米，但不同人群之间的两性差异程度相差很大。体型也存在地理差异。在现代人群中，气候较温暖的地区往往生活着身材较矮、四肢相对较长的人群；而气候寒冷的地区，人群体型通常较大，躯干更宽，四肢相对较短，这一规律通常用伯格曼法则和艾伦法则来描述。一项针对过去一百万年人属的研究发现，温度是人属内部体型变异的主要预测因素。然而，气候并非唯一因素，饮食、营养和人口历史也都有影响。有一项分析估计，气候对人体质量变异的解释程度至多约为36%。不同性别的模式也有所不同：在一项关于胸廓的研究中，两性二态性仅在热带人群中表现显著。

化石记录与非洲起源

普遍被认为是该物种早期成员的最古老化石，出自摩洛哥的杰贝尔·伊鲁德（Jebel Irhoud），这是一处属于中石器时代的洞穴遗址。遗骸包括至少五个个体的头骨、牙齿和长骨。该遗址于1960年首次发掘，人骨最初被认为属于尼安德特人，后来才被重新归入智人。其年代主要依据对同一沉积层中出土的受热燧石进行的热释光测年。许多燧石曾在古代火塘中被烧过，它们保存了自上次受热以来所经过时间的记录，由此得出约30万年前的年代。测年团队于2004年重新开挖了该遗址，并对化石本身应用了更新的方法，同样得出这些人大约生活并死亡于30万年前的结论。这些个体的面部和下颌呈现现代比例，而脑颅则更为原始。换言之，他们的面部和下颌具有现代特征，但神经颅仍保留着较原始的特征。

非洲大陆其他地区的早期标本拓展了这一图景。最早的智人化石遍布整个非洲大陆：摩洛哥的杰贝尔·伊鲁德（30万年）、南非的弗洛里斯巴德（Florisbad，26万年）以及埃塞俄比亚的奥莫·基什（Omo Kibish，19.5万年）。弗洛里斯巴德颅骨发现于1932年，年代约为25.9万年，但其分类地位仍有争议：有人将其归为晚期海德堡人，也有人归为早期智人，还有研究者提议为其另立名称 Homo helmei。埃塞俄比亚西南部的奥莫一号（Omo I）遗骸最初被定为约13万年，后来的研究将其年代改定为约19.5万年前，误差约5000年。进一步的火山灰分析又将奥莫的年代推得更早：1967年发现的一具智人头骨残件及相关骨骼，现在被定为至少约23.3万年。埃塞俄比亚的赫托（Herto）遗骸年代约为16万年，进一步丰富了这一东非的年代序列。综合来看，北非、南非和东非的这些发现表明，该物种并非起源于某一个单一地点。这说明我们这一物种的演化历史十分复杂，可能涉及整个非洲大陆。

研究者对现代人类形态如何形成存在分歧。一种观点认为，现代身体结构出现得很快。2017年关于杰贝尔·伊鲁德的报告被一些人解读为证据：智人借助技术和生物学上的创新，在非洲迅速出现，并很快扩散到整个大陆。另一种相互竞争的观点则认为，这些特征是零散地逐步发展起来的。按照这一模型，智人标志性的骨骼特征约从30万年前开始，在非洲不同群体中陆续出现；其中包括高而圆的脑颅、下巴和较小的牙齿等特征，它们最终在20万至10万年前作为一个整体组合出现。2026年，Huw Groucutt的一篇综述同样认为，解剖学现代性与行为现代性是以镶嵌式的、因地区而异且渐进的方式发展起来的。一些研究者还指出，许多较早的非洲化石在时间上与更古老的类型有所重叠，因此并不存在简单的线性进化过程。

不过，化石记录仍然稀少，而测年是主要的限制因素。许多关键标本是数十年前发现的碎片，往往缺乏清晰的地层背景。奥莫的案例显示了测年结果可能如何改变。这些化石位于一层厚厚的火山灰之下，由于火山灰颗粒过细，此前无人能用放射性测年方法测定其年代。研究团队转而将这层厚火山灰的特征指纹与沙拉火山（Shala）的一次喷发联系起来，并将该火山的浮石样本测定为23万年前。在杰贝尔·伊鲁德，一块下颌骨此前用电子自旋共振法测得的约16万年年代，在方法改进后与新的热释光年代相吻合。这类修订意味着早期智人的时间线仍在被不断改写，早期物种成员与其同时代者之间的界限也尚无定论。

与古老谱系的分化

与尼安德特人—丹尼索瓦人谱系的分离

基于全基因组分析的比较显示，现代人谱系与通向尼安德特人和丹尼索瓦人的谱系分离发生在大约 760–550 ka（千年前）。Y染色体数据给出的范围更宽，且年代偏早，约为 806–447 ka。线粒体DNA则讲述了不同的故事：其在现代人与尼安德特人谱系之间的分化时间约为 498–295 ka，明显晚于依据核DNA估算的时间。通常的解释是，大约 270 ka 时，早期基因从非洲流入尼安德特人谱系，可能由此取代了原有的尼安德特人线粒体DNA。

尼安德特人与丹尼索瓦人的分离及其年代问题

尼安德特人与丹尼索瓦人之间的分离时间仍无定论。估算结果在很大程度上取决于用于校准分子钟的突变率。一项分析给出的时间为 236,000–190,000 年前或 473,000–381,000 年前，具体取决于所采用的速率。另一项研究利用两个高覆盖度的尼安德特人基因组，将分离时间定在约 737 ka，并认为祖先群体规模非常小，小得惊人：N_ND ≈ 500。这些结果对化石研究也有影响。西班牙的骨坑（Sima de los Huesos）化石曾被认为比尼安德特人谱系的分离时间还要晚，但后来改进的测年方法表明，这些化石实际上更古老，约为 600 ka，这有助于调和遗传证据与化石证据之间的矛盾。

海德堡人类群

非洲和欧洲的化石通常被归入海德堡人（Homo heidelbergensis），人们常提出，这些化石代表了现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人谱系后来各自分化出去的那一群体。这一类群与更早的人属化石以及更晚的古老型态之间的界限仍有争议，同样的化石有时被视为早期尼安德特人，有时又被视为一支独立的非洲谱系。

非洲内部的结构

非洲的人群并非一个同质的整体。对当代西非人基因组的分析表明，古老型态群体与尼安德特人和现代人的祖先分化的时间在 36 万年前（ka）至 102 万年前（Ma）之间，其对当代科伊桑人、姆布蒂人和西部非洲人群祖先成分的贡献估计约为 4–6%。古DNA则显示出另一种结构。在南部非洲桑人的主要祖先成分中，这一古老分化的谱系在过去分布更广，并且为马拉维狩猎采集者的祖先成分贡献了很大一部分。模型显示，本研究区域内个体的祖先成分可以被建模为三个高度分化的源群体所构成的、具有地理结构的混合体，这些划分很可能形成于更新世。后来的混合模糊了这些深层模式，而古老“幽灵祖先”的信号也可能部分反映了未被建模的结构，因此研究者仍在检验各种替代方案。

未能存续的谱系

这一树状图景还因一些谱系而变得更为复杂，它们曾贡献过基因，却没有留下后代。例如，尼安德特人与丹尼索瓦人的祖先曾与一类人族发生过杂交，这类人族自更新世之初便已分离，属于“超古老型”群体，其与其他人类祖先的分离时间估计约为 2.3 Ma，不过这一估计可能因所用突变率而偏高。丹尼索瓦人自身也并不一致：其中一支与如今分布于东南亚和印度的现代人群发生过杂交，约在 363,000 年前与阿尔泰丹尼索瓦人分化。由于这些群体留下了DNA却几乎没有化石，简单的分支模型难以很好地拟合数据，遗传历史更适合被描述为网络，其中不同分支之间的基因流动曾反复发生。

走出非洲的扩散

智人离开非洲的路线至今仍有争议。一种观点认为是北方通道，即从非洲东北部穿过西奈半岛进入黎凡特。另一种是南方路线，穿过连接非洲之角与阿拉伯半岛南部的曼德海峡。一般认为，只有在冰期海平面较低、水道变窄时，南方渡海才有可能。考古学家还发现证据表明，黎凡特地区曾比今天更适宜居住。约旦裂谷南部的湿地沉积物可追溯至末次间冰期（约12.9万至7.1万年前），显示当时存在一条较为湿润的通道，可能让人群进入阿拉伯半岛。瓦迪加兰达尔（Wadi Gharandal）的湿地沉积层中含有勒瓦卢瓦技术的石器，年代约为8.4万年前。古水文分析还指出，在MIS 6–5e阶段的过渡期以及之后的MIS 5a阶段，存在一条将黎凡特与阿拉伯内陆相连的"塔布克走廊"。一些研究者认为，人群在水草丰美的阿拉伯地区停留了很长时间才向北迁移，但这一解释只依据了有限的石器组合。

若干早期智人在非洲以外的存在，似乎并未形成持久的种群。黎凡特的斯库尔（Skhul）和卡夫泽（Qafzeh）化石，年代约为12万至9万年前，长期以来被视为一次失败的早期外迁，此后又经历了数万年的空白，直到约5.5万年前的马诺特洞（Manot Cave）才出现新的人类遗骸。此后的一些较古老发现使这一图景变得更加复杂。以色列米斯利亚洞（Misliya Cave）出土的一块下颌骨残段，年代为17.7万至19.4万年前，与勒瓦卢瓦技术相关联。希腊阿皮迪马洞（Apidima）的一块颅骨碎片被提议约为21万年前，但这一年代受到了质疑。中国约8万至12万年前的遗骸、阿拉伯约9万年前的发现，以及约12万年前的足迹，都表明人类曾多次迁移。综合来看，这些记录显示扩散发生得比"约6万年前单一扩散浪潮"的简单模型更早、更频繁，地理范围也更为多样。这些早期群体中有许多似乎已经萎缩或被取代，而最终抵达欧亚大陆的大规模扩张，很可能是在条件有利的时期才出现的。

澳大利亚是智人越过欧亚大陆范围、较早抵达的最清楚例证。在北领地阿纳姆地（Arnhem Land）的马吉德贝贝（Madjedbebe）岩棚，对沉积物进行的光释光测年表明，人类活动约始于6.5万年前。最古老的地层中出土了磨石、研磨过的赭石以及磨制边缘的斧头。由于石器本身未能直接测年，年代判定依赖于周围的砂层，因此该遗址的早期年代一直存在争议。遗传学研究则提供了另一套时间框架。基于原住民基因组的模型提出，人类抵达时间约为4.7万至5.1万年前；而较新的分析则认为约为6万年前，并认为人群经由巽他大陆分两条路线抵达，一条经新几内亚，另一条从大陆西北部进入。跨越这些水域需要航海能力，模拟显示部分海域的开阔水面宽达约100公里。人类抵达之时，澳大利亚的许多大型动物已经开始灭绝，一些估计认为这一灭绝发生在约4.2万年前。

美洲的定居要晚得多，相关年代序列也较不可靠。冰期海平面降低时出露的白令陆桥被认为是最可能的入口，争论的焦点在于人群是穿过内陆的无冰走廊，还是沿太平洋海岸迁入。智利的蒙特维德（Monte Verde）遗址约1.45万年前，被普遍认可为早期遗址。而关于更早定居的说法，例如新墨西哥州的白沙足迹（约2.1万至2.3万年前）以及墨西哥的奇基乌奇特洞（Chiquihuite Cave），都因测年和地层证据而受到质疑。

气候与海平面塑造了上述所有迁徙。撒哈拉、阿拉伯和黎凡特的湿润阶段形成了草原与湿地，打开了通道；干旱阶段则将其关闭。晚更新世的模型认为，这些通道是双向的，人群在非洲与欧亚大陆之间往返迁移，而非一去不返。海平面降低使巽他陆架和萨胡尔陆架露出水面，缩短了东南亚各岛屿之间的开阔水域。马吉德贝贝遗址在人类居住期间植被相对稳定，这表明早期澳大利亚人群未必被迫因快速的环境变化而调整适应方式。年代学证据与遗传学证据仍难以相互调和，每一次新的发掘或重新测年，都可能使时间框架改变数万年。

与尼安德特人和丹尼索瓦人的杂交

尼安德特人的基因渗入

基因组测序表明，走出非洲大陆之后，生活在非洲以外的人类祖先与尼安德特人发生了混血。2024年一项分析了300多个基因组（包括古代个体）的研究认为，现代人群中的大部分尼安德特人祖源可归因于一个持续时间较长的基因流动时段，作者将其定在约5万500年至4万3500年前（该研究使用了334个现代人的基因组数据，其中包括59个年代介于4.5万至2200年前的古代个体，以及275个当代个体……绝大部分尼安德特人基因流动可归因于单一且共享的一段长期基因流动）。这一时间段与考古证据相吻合，即两个群体在欧洲曾有过重叠。此前一项基于德国Ranis遗址约4.5万年前人类基因组的估计，将这一共同事件的时间定在约4.5万至4.9万年前。如果这一估计成立，那么当时所有已测序的非洲以外人群的祖先已经是一个单一群体，而早期现代人在亚洲留下的化石，则必定属于在当今人群中未留下可检测基因痕迹的群体（Ranis的基因组携带尼安德特人片段，这些片段源自一次与所有非洲以外人群共享的混血事件，我们将其年代定在约4.5万至4.9万年前）。

已发表的研究估计，非洲以外人群中尼安德特人的成分约为1%至2%，也有研究为2%至3%，具体数值取决于研究和所用的参照人群。混血之后，尼安德特人的变异很快受到自然选择的筛选。在大约100代之内，有利和有害的变异都被筛除，选择信号在X染色体上最为明显（尼安德特人的祖源在基因流动之后的100代内经历了快速的自然选择，既有正向选择也有负向选择，其中以X染色体最为突出）。一些保留下来的片段在统计上与皮肤色素沉着、免疫反应和新陈代谢相关，而基因组的其他部分则几乎完全没有尼安德特人祖源，形成所谓的古人类基因荒漠。

丹尼索瓦人的贡献

丹尼索瓦人的祖源分布则极不均匀。巴布亚人携带约4%的丹尼索瓦人DNA，巴布亚新几内亚的部分人群可达约5%，而东亚人群通常只携带约0.1%（巴布亚新几内亚的一些现代人群携带高达5%的丹尼索瓦人祖源，在所有已记录人群中名列前茅。相比之下，东亚人通常只携带约0.1%）。在东南亚岛屿地区和菲律宾的部分人群中也能找到源自丹尼索瓦人的片段，但在其他大多数地区，这一信号较弱。

丹尼索瓦人的贡献还存在多个来源。近大洋洲人群的祖先似乎与至少三个与丹尼索瓦人相关的群体发生过混血，这些谱系早在被采样的丹尼索瓦洞穴个体出现之前，就已与阿尔泰丹尼索瓦支系分开。其中一个群体的混血可能晚至更新世末期（部分渗入片段仅限于现代新几内亚及其周边岛屿，可能发生在更新世的最末期）。这里需要谨慎对待。在一项针对巴布亚新几内亚人基因组的单倍型水平研究中，许多渗入片段与尼安德特人序列的相似度高于丹尼索瓦人参考基因组，作者将其归因于参考个体与实际提供DNA的人群之间的差异（这一结果与此前的研究相一致，那些研究也将这种差异归因于所测序的丹尼索瓦人与提供基因渗入的丹尼索瓦人群之间存在的显著差异）。

性别偏向的混血与X染色体缺失

X染色体携带的古人类DNA远少于常染色体。一项早期的全基因组分析发现，X染色体上的尼安德特人祖源相比其他染色体减少了约五倍，并且在缺乏尼安德特人序列的区域中，睾丸特异性基因被显著富集（X染色体明显缺乏尼安德特人序列，相比常染色体，其尼安德特人祖源约减少五倍……睾丸特异性基因在缺失尼安德特人序列的区域中显著富集）。学界已提出几种解释。杂种不相容性往往在X染色体上积累，而其隐性效应在只有一条X染色体的雄性中会表现出来（这类杂种不相容性被称为多布赞斯基-穆勒不相容性，即DMI，它们优先在X染色体上积累，这些不相容的等位基因通常具有轻微的隐性效应，在异配性别中以半合子形式显现）。另一种候选解释是作用于部分隐性变异的负选择。性别偏向的交配也可能起作用（还有多种其他现象可以解释X染色体与常染色体之间的差异，包括群体之间存在性别偏向的杂交，以及雄性中不存在重组）。

2025年发表于《科学》的一项研究检验了这些模型，并得出结论：这一格局最好用强烈的性别偏向混血来解释，即尼安德特人男性主要与解剖学意义上的现代人女性交配（通过观察尼安德特人X染色体中解剖学现代人祖源相对超出62%的现象，我们将两个群体之间的杂交特征描述为以尼安德特人男性与现代人女性为主）。即便如此，人口学因素与选择作用各自的相对贡献仍有争议。

古人类DNA的功能效应

大多数古人类等位基因位于蛋白质编码序列之外，许多位于调控区域。增强子是最常被作用的元件之一（在基因组层面，这些渗入的古人类等位基因大多出现在蛋白质编码序列之外，分布于无功能区域和调控区域。尤其是增强子，是古人类渗入中作用最为集中的元件之一）。表达数据显示出一个一致的模式：尼安德特人单倍型的表达水平偏低，在大脑和睾丸中最为明显，这一现象被解读为两个谱系之间存在遗传不相容性的证据（尼安德特人单倍型总体上倾向于表达水平较低，这种效应在大脑和睾丸中最为显著。这一观察结果被解释为支持遗传不相容性的存在）。在免疫方面，一项针对巴布亚人基因组的研究发现，丹尼索瓦人DNA（而非尼安德特人DNA）会强烈且一致地影响免疫细胞及与免疫相关的过程，具有潜在的进化意义；对部分所选变异的体外检测也证实了这些预测（在巴布亚人中，丹尼索瓦人DNA（而非尼安德特人DNA）强烈且一致地影响免疫细胞和免疫相关过程，这些过程具有潜在的进化相关性。对渗入变异的体外检测证实了这些预测）。

这些发现的解释应当谨慎。预测的表型是根据功能注释数据集推断出来的，而大多数特定古人类变异与性状之间的联系仍属统计关联，尚未得到机制层面的证实。选择强度的估计依赖于人口历史模型，而这些模型本身也存在不确定性；此外，古人类参考基因组未必代表提供DNA的人群。

符号行为与认知

记录最为完备的最早符号性材料出自非洲和黎凡特地区，其中大部分早于旧石器时代晚期的欧洲艺术。在南非南部海岸的布隆伯斯洞穴，一项2009年的研究描述了另外13块刻纹赭石，它们出自约7.5万至10万年前的地层，补充了该遗址更早在约7.5万年前地层中的发现。另一项分析针对一块来自约7.3万年前沉积层的硅质岩石片，上面有用赭石蜡笔绘制的交叉阴线图案。显微和化学分析证实，红色赭石是人为有意涂抹的，而这幅图案比此前已知最早的抽象和具象绘画至少早3万年。同省迪普克卢夫遗址出土的刻纹鸵鸟蛋壳，年代超过5.5万年。

个人饰物和埋葬行为进一步丰富了这一记录。黎凡特地区卡夫泽和斯库尔两处遗址出土的穿孔海洋贝壳，是已知最古老的珠饰之一。在卡夫泽，人们在一个洞穴中发现了多达15个现代人个体的遗骸，同时出土的还有71块红色赭石和沾有赭石的石器。赭石出土于骨骼附近，暗示它可能用于某种仪式。卡夫泽遗址的贝壳取自约35公里外的地中海海岸，这意味着人们曾有意将物品搬运相当远的距离。对这些黎凡特埋葬遗址的年代测定已多次修订：早期的热释光和电子自旋共振测年结果将斯库尔和卡夫泽的古人类都置于距今13万至9万年之间，而斯库尔珠饰的年代通常被认为在10万至13.5万年前。在北非，穿孔贝壳珠饰也有记录；在非洲南部，赭石的远距离搬运同样见于中石器时代（MSA）的记录中。

对这些遗物的解释存在争议。研究者提出了关于行为现代性起源的三种模型：其一是约4万至5万年前突然且迅速出现，并与欧洲旧石器时代晚期相联系；其二是较早且渐进的演化，根植于非洲中石器时代；其三是间断式演化，同时根植于非洲和欧亚大陆的传统。较早的“认知革命”观点认为，约4万至5万年前认知发生了突变，这一观点已受到质疑。过去二十年的研究逐渐从脉冲式的行为现代性起源模型转向更为渐进的模型。一些学者指出，用来界定现代性的特征清单主要取材于欧洲的记录，与非洲石器时代并不相干。另一些学者，如尼古拉斯·孔纳德（Nicholas Conard），坚持认为完全意义上的现代行为，包括具象艺术，只是在数万年之后才出现；而克里斯托弗·亨希尔伍德（Christopher Henshilwood）和弗朗切斯科·德·埃里科（Francesco d'Errico）则将刻纹器物解读为有意设计的图案，并在世代之间传承。肯尼亚潘加亚赛迪（Panga ya Saidi）遗址的发现表明，新的符号性行为和技术行为是以非单线的方式逐渐组合形成的，而非一次性同时到来。

认知层面的解释依赖于脑部证据，而这比解读人工制品更为困难。现代人的大脑呈球形，大脑皮层相对较大，顶叶区域圆润。然而，化石记录主要保存的是颅腔的内表面，即所谓的内模（endocast）。内模无法揭示大脑内部的神经连接、各个区域的相对大小，也无法反映支撑认知的活动模式。仅凭脑容量也不能很好地预测行为：尼安德特人的颅容量与早期智人相当甚至更大，因此许多研究者已将注意力从大小转向脑组织的重组，以及大脑所催生的文化环境。因此，大脑组织的变化仍然是合理但主要属于推论性的论证环节。

文化传承的重要性可能不亚于任何个体能力。符号性行为和技术创新只有在被教授、模仿，并且在世代之间有时得到改进的情况下，才能得以延续。亨希尔伍德和德·埃里科认为，布隆伯斯出土的颜料带有有意制作的图案，这些图案承载着某种意义，并在25,000年间代代相传。更广泛地说，许多考古学家将这类实践的积累视为一种“棘轮效应”：创新被保留下来并在此基础上继续发展，而不是单一认知门槛的产物。新做法的传播还依赖于社会网络，以及决定创新被分享频率的当地生态与人口条件，这一主题将在关于文化和亲属关系的章节中展开讨论。

石器技术与物质文化

中石器时代与勒瓦卢瓦技术

我们这一物种的早期成员制造的石器，考古学家在非洲将其归入中石器时代，在黎凡特则归入旧石器时代中期。最具特色的方法之一是勒瓦卢瓦技术：先精心修整石核，使之能剥下一个预先设定形状的石片。在黎凡特，解剖学意义上的现代人在中石器时代也使用过勒瓦卢瓦技术。在北非，中石器时代同样使用这一技术，最突出的例子是阿特尔文工业，用于制作非常小的投射尖状器。这一方法并非智人独有。它与欧洲尼安德特人的莫斯特工业关系最为密切，而最近一项研究还将努比亚的勒瓦卢瓦尖状器与尼安德特人联系起来，因此不能把这一技术仅仅视为智人的标志。

与早期智人遗骸相关联的证据，以黎凡特最为充分。在以色列的米斯利亚洞穴，发现了一块年代约为24万至15万年前的智人上颌骨，它与一套旧石器时代中期早段的石器组合共存，其中包括勒瓦卢瓦剥片技术。有学者据此认为，该技术是随着早期扩散进入近东的。在斯库尔洞和卡夫泽洞，向心型勒瓦卢瓦方法与人类遗骸一同出现。

石叶、细石器与有机工具

旧石器时代晚期的显著特征是对石叶的重视。标志这一阶段的基本创新，是从预先修整的石核上剥取边缘平行的石叶。考古学家通常将长度至少为宽度两倍的石片定义为石叶。石叶可以加工成雕刻器，既用于在骨、角和象牙上刻画，也用于制作带孔的骨针。旧石器时代晚期的石器制作者还采用了间接打击法，即将一个冲子抵在石核上进行敲击，而不是直接敲打石头。

有机材料的地位大为提升。早期的工具工业确实使用过鹿角和骨头，但直到旧石器时代晚期，古人类学家才在很大程度上看到这些材料（以及象牙和兽角）的广泛使用。骨制和象牙制尖状器早在约2万年前索鲁特文化的石质箭头出现之前，就已见于法国遗址。细石器即小型几何形石片，其较早的前身是非洲南部霍维森斯堡文化（约6.5万至6万年前）的背backed石片和几何形器型，之后它们变得十分常见。小石叶和细石器被装柄组合成复合工具，如矛、鱼叉和锯，通常用沥青或树脂固定。在瓦德洞穴纳图夫文化层中发现的细石器，年代约为1.15万至1.45万年前，既可单独用作箭头，也可成组装柄，制成矛、鱼叉或锯。

火、住所与衣物

用火的能力早于智人出现；人类祖先控制火可能已有约一百万年的历史。火主要用于驱赶捕食者、在有洞穴时取暖以及烹煮食物。对于智人而言，相关证据涉及的是习惯性用火及其社会背景，而不是人类最初用火的时间。

南非地区的住所和铺垫遗迹保存得很好。位于夸祖鲁-纳塔尔省的西布杜遗址留有铺垫使用的痕迹，年代为7.7万年前；边界洞穴中的铺垫更为古老，约为20万年前。西布杜还保存了一些最早的技术复杂性证据：一枚约6.1万年前的骨针，以及约7.1万年前用于将石质尖状器固定到木柄上的复合胶粘剂，其原料为植物树胶和红赭石。

衣物很难直接证明，因为纺织品很少能保存下来。根据只生活在衣物中的体虱所做的基因推算，人类至少在10万年前就已穿衣。摩洛哥约12万年前的遗址中，据报道有处理兽皮以制作衣物的迹象，但对其解释仍有争议。最早的纺织品与纤维类材料的直接证据来自捷克共和国的多尔尼韦斯通尼采和帕夫洛夫遗址，年代约2.4万年。在那里，经火烧硬化的黏土地面上回收的黏土碎块上留有印痕，显示出编织织物的存在。在俄罗斯南部西伯利亚，有穿孔的针眼，年代为4.3万至2.85万年前。缝纫技术使得合身且保暖的衣物成为可能，从而帮助人类迁入更寒冷的地区。晚更新世的缝纫遗存在北美也有发现：在俄勒冈州一处岩棚中，两小块麋鹿皮用扭曲纤维制成的细绳缝合在一起，保存了约1.24万年，是迄今发现的最早缝制物品。它们的用途仍不确定。

水上交通工具与沿海扩散

水上交通工具主要通过间接证据得以了解，因为木船很少能够留存。已知最早的保存完好的船只是来自荷兰的独木舟，约有1万年历史，因此更早的海上迁徙只能从其他证据推断。萨胡尔大陆（澳大利亚、新几内亚和塔斯马尼亚）的殖民，即使在海平面较低时也需要跨越开阔水域，一般认为其时间至少在5万年前。澳大利亚北部的马吉德贝贝岩棚，经光释光测年约为6.5万年，常被引为极早期抵达的证据，但这些年代仍有争议。在远离产地的遗址中发现的黑曜石来自俾斯麦群岛的岛屿，表明更新世时期曾有多次海上航行。后来，地中海的岛屿如塞浦路斯，约在1.2万年前已有人抵达，这意味着存在有意识的海上远航。总的来看，这些记录表明沿海和岛屿的殖民依赖于航海技能，但具体的船只形制与航线仍不清楚。

生计、饮食与生态

饮食及其证据

早期的说法把肉类置于旧石器时代饮食的核心，但直接证据使这一图景变得复杂。对摩洛哥塔福尔特（Taforalt）遗址出土的人类和动物遗骸所做的同位素分析显示，该遗址属于晚石器时代，狩猎采集者的饮食中有相当大比例的植物性成分，而这比农业在黎凡特地区出现要早数千年。研究人员结合了牙釉质的锌和锶分析、牙本质与骨胶原中的碳、氮、硫同位素分析，以及氨基酸分析，这些方法共同有助于区分植物性食物与动物性食物。同一遗址中的炭化遗存和大型植物遗存（包括坚果和野生豆类）与这一化学信号相吻合。

植物性食物比骨骼更容易腐烂，因此其痕迹很难保存下来。植物不会像肉类那样留下同类的痕迹，骨骼中的化学特征便成了探测植物性食物的主要手段。牙齿证据则提供了另一条线索。在安第斯山区的索罗米卡亚帕赫贾（Soro Mik'aya Patjxa）遗址，大量的研磨石器和牙齿磨损分析都表明，植物是当时饮食的重要组成部分。

沿海采集

海洋食物在智人的历史记录中出现得很早。在南非南海岸的尖峰点（Pinnacle Point）遗址，人们大约在16.4万年前就已将海洋资源纳入饮食。这一转变恰好与一个时期相吻合：或许是为了应对严酷的环境条件，人类扩大了饮食范围，把海洋资源也包括在内。贝类是可靠、可预期的蛋白质和脂肪来源，同一遗址还显示了早期的细石叶技术和颜料使用的痕迹。内陆的干旱可能是促使人类转向沿海的一个诱因，但现有证据无法确定单一的原因。

大型猎物与大型动物灭绝

人类是否曾将大型哺乳动物猎杀至灭绝，至今仍有争议。气候说认为，大型物种对冰盖推进和退缩的适应速度，慢于它们所啃食的植物群落。相比之下，过度捕猎说认为，这些灭绝是由新到来且迅速扩张的人类种群，对毫无防备的猎物进行过度捕杀所致。近期的一些综合研究倾向于认为人类捕猎是主要因素之一，还有一项全球分析将晚更新世的数量下降归因于智人的扩张，而非气候变化。相反，2021年一项针对北美大型动物群的研究认为，与种群减少相关联的是气候变化，而非人口增长。

模型分析使这一问题更加清晰。简单的捕食者—猎物模型表明，如果人类的饮食只由少数几种被捕猎的大型动物构成，那么仅靠过度捕猎导致猎物灭绝的可能性极小，因为这样的猎人会随着猎物一同衰落。因此，包含杂食性、广谱饮食的模型削弱了严格意义上的过度捕猎论。不同地区的情况也各不相同：在澳大利亚大陆及新西兰一带，大型动物的灭绝似乎独立于气候变化之外发生，这也是该争论长期难以平息的原因之一。即便如此，仅凭模型似乎仍无法确定大型动物是否是被猎杀至灭绝的。

生态分布范围

智人对多样环境的适应能力异常强。到晚更新世时，人类种群已生活在卡拉哈里沙漠和澳大利亚中部等干旱内陆，生活在婆罗洲等地的热带雨林中，生活在西伯利亚寒冷的草原和苔原环境里，也沿着多个大陆的海岸线定居。人类对这些环境的适应，依靠的是灵活的工具组合、对火的控制、衣物，以及对当地动植物的详尽了解，而非依赖某一种单一的专门技术。

觅食策略与社会网络

生计策略塑造了人们的群体生活方式。大多数觅食群体规模都很小，通常由几十人组成一个游群，随着季节性资源的变化在营地之间迁移。携带物品和幼儿的负担限制了迁移能力，这使得人们倾向于储存食物、保持群体成员的灵活性，并依赖营地附近可靠的资源。群体常常随着食物供应和社会关系的变化而分裂、再聚合。更广泛的交换与通婚网络将各游群连接起来，覆盖更大的领地，使人们能够在资源匮乏的时期共享食物和信息。

社会组织与亲属关系

对近代采集狩猎者的民族志研究，是重建该物种在农业出现之前生活方式的主要比较依据，但解读时必须谨慎。在澳大利亚西部沙漠的马尔图人（Martu）中，研究者区分出几个相互嵌套的社会层级：小型火堆群、较大的居住群、日间觅食队，以及偶尔为举行仪式事务而聚集的群体。据报告，火堆群的规模为3至10人，居住群为41至127人，觅食队为1至18人，而大型居住聚集则"多达数百人"。因此，较小的单位很常见，但它们并非彼此孤立。对共同居住情况的分析表明，大多数流动的狩猎采集者生活在以非亲属之间的联系为主导的群体中，居住群的成员构成也很不固定。菲律宾的阿格塔人（Agta）则呈现另一种模式，亲属关系在其中承担了大部分组织功能。他们的营地规模很小，由三至七个有亲缘关系的核心家庭组成；其亲属制度是双边的，阿格塔人没有世系群或氏族。

在居住单位之外，许多社会中都记录到了范围更广的关系网络。一项跨文化分析考察了339个狩猎采集社会，利用了1189条群体规模的估计数据，发现这些群体以有结构的方式相互嵌套。这类分散的聚合体有助于维持远距离的联系，也使人们能够在不同社群之间安排婚姻。长期的田野工作同样支持这种广泛交往的图景。一位研究者报告说，对哈扎人（Hadza）而言，每位被记录的人平均都曾与"惊人的69个不同的人"共同生活，这远远多于旧模型中通常设想的小型游群。

亲属关系与育儿和该物种的生活史密切相关。合作繁殖理论认为，在更新世期间，异母协助（allomaternal assistance）对儿童存活至关重要。按照这一观点，一种在类人猿中并不常见的繁殖系统，使原始人类雌性能够在不延长生育间隔的情况下抚育代价高昂的后代，并使人类得以迁入新的栖息地。民族志观察与此相符。在传统人类社会中，大量研究证明，不同年龄、不同性别的亲属与非亲属会协助母亲照料婴儿，并为少年儿童提供食物。祖母的作用则更具争议。一项针对自然生育人口的综述认为，祖父母照料与儿童存活之间存在有益关联的证据总体上较为薄弱，甚至不存在，其作者主张应更有限地使用"合作繁殖"一词。这场争论对该物种漫长的依赖性童年期意义重大，因为异母协助的程度是决定这一童年期负担有多沉重的核心变量。

远距离交换提供了衡量社会联系的第二个尺度，而非洲的考古记录在这方面尤其有价值。在肯尼亚南部的奥尔戈赛利（Olorgesailie），该遗址提供了迄今最早的一批证据，表明当时已为制作工具和加工装饰性红色颜料而远距离运输黑曜石，年代约为30万年前。在肯尼亚的Sibilo School Road遗址，约20万年前的石器组合中有相当大的比例（43%）为黑曜石，这些黑曜石来自三个不同产地，距遗址分别为25公里、140公里和166公里。在更古老的阿舍利（Acheulean）层位中没有此类现象，这表明行为上发生了转变，说明人类社会与认知行为的这一重大转型发生在约30万年前之前，但晚于约50万年前。赭石也提供了类似证据。在斯威士兰（Eswatini），研究者通过成分分析，确定了当地赭石的采集策略，以及其在十五处考古遗址和矿产资源所构成的网络中的远距离运输情况。

这些考古信号也有其局限。一些研究者提醒，个别远距离运输的案例并不能说明贸易是常规性的。有一项分析指出，100公里只是两三天的路程。在中石器时代发现少数几例黑曜石被运送如此远的距离，并不足以证明贸易网络普遍存在。现代采集者也不能直接类比更新世的人类。大多数现存群体都受到与农民、国家及殖民机构接触的影响，并且生活在边缘环境中。因此，应当用他们的社会形态来检验关于过去的假设，而不是将其当作过去的模板。所观察到的各种组织方式，从以亲属为基础的小型营地到广泛相连的网络，表明该物种在组织社会生活方面具有很强的灵活性。因此，在新石器时代之前的漫长时期里，不能预设某种单一的社会结构。

新石器时代的过渡与农业

驯化并非单一事件。植物和动物被纳入人类管理，大约发生在十到十一个相互独立的地区，这些中心最早的驯化年代介于公元前约9500年至公元前3000年之间。考古学者已确认全球有10个分布广泛、彼此独立的驯化中心，最早驯化的年代介于公元前9500年至公元前3000年之间；旧大陆和新大陆至少有十一个独立的起源中心参与其中。在近东，小麦、大麦和豌豆的野生近缘种都可追溯到该地区，作物驯化被认为起源于约11500至11000年前（校正距今）的南黎凡特。较早的观点假定牲畜的驯化要晚很久才出现，但新证据表明，植物和动物的管理大约同时开始。形态上仍属野生的未来驯化动植物的初步管理迹象，至少可追溯到11500年前（校正距今），甚至更早。牛、山羊、绵羊和猪大约在13000至10000年前于同一大致地区被驯化。在中国，小米和水稻约在9000年前（距今）独立驯化。在墨西哥南部，玉米最早在公元前7000年前后由野生禾草大刍草驯化而来。"新石器"一词本身于1865年提出，用来指石器制作工艺的改进，后来逐渐用来泛指食物生产这一整套方式。如今，该词基本上已与食物生产的出现同义，新石器时代以一组往往相互关联的特征为代表，其中最突出的是作物种植、动物驯化与畜牧业、制陶以及定居生活。

定居与储存随这些作物一同发展，对食物的依赖是逐步加深的，而非一下子完成。在西安附近的半坡遗址，年代约为距今6000年，房屋为圆形，并深深挖入地下，结构中还挖有用于储存食物的窖穴。在墨西哥的特瓦坎河谷，距今7000年时约10%的饮食来自栽培植物，到距今3000年时，大部分食物已来自驯化来源。新的饮食也带来了健康代价。富含碳水化合物的驯化植物，加上食物的加工方式，助长了龋齿。新石器时代的牙列显示牙齿尺寸变小、牙齿拥挤、龋齿增多以及牙周病增加。人口也发生了变化：狩猎采集社会饮食多样、群体较小，较少遭受营养不良和传染病的侵袭；而随着定居的农业生活方式出现，新石器时代的人口急剧增长。

关于健康状况的看法存在争议。早期农业社群的骨骼研究报告了身高总体下降的趋势，这反映出农业人群整体健康水平的下降。新石器时代的样本中发现了多孔性骨肥厚和眶顶多孔症等骨骼病变，被解读为感染和营养缺乏的迹象。传染病可能也有所增加，因为人口密集聚集以及与家畜的密切接触（家畜可作为新病原体的宿主库），被认为是农业出现之后许多重要传染病产生的可能原因。与此同时，"务农必然使人更易生病"的观点已经得到修正。对中欧和东南欧人骨的研究发现，向农业的转变对早期农业人群而言十分艰难，但随后数千年间健康状况逐步改善。一项针对菲律宾现今阿格塔狩猎采集者的研究发现，定居营地中的母亲，其子女死亡率明显高于临时营地中的流动母亲；然而，研究者认为，尽管健康状况有所下降，农业转型带来的总体适应性收益仍然更大。在社会组织方面，一种常见的解释认为，为核心家庭建造永久住所需要更多时间和资源，人们与整个群体相处的时间减少，这使得财富积累和保守秘密变得更容易。这仍是基于考古学和民族志的推断，而非直接测量的结果。

农业如何传入新的地区，一直是迁徙与本地人接受之间争论的焦点。2025年发表于《自然·通讯》的一项研究，结合了618名新石器时代个体的古DNA、模拟分析和放射性碳测年数据。研究得出结论：农业的传播在很大程度上是人口迁徙的结果，而文化扩散（即在人口未发生迁移的情况下传播习俗）的作用极小，约为0.5%。即便如此，早期农民仍与当地的狩猎采集者有过混合。匈牙利和德国的早期农民携带有来自狩猎采集者基因组的少量遗传成分，估计为2–10%，而爱琴海地区的农民几乎没有此类成分的迹象。在西欧，扩张中的早期新石器农民与当地狩猎采集者之间的混合程度，在欧洲其他地方都未见其匹敌。中新石器时代的人群后来携带了大量狩猎采集者的混合成分。西南亚的觅食人群在农业出现之前就已形成结构化的分化，该地区不同群体之间在向农业过渡之前便已存在相当大的差异。

人口历史与遗传多样性

与包括黑猩猩在内的许多其他灵长类相比，人类携带的中性遗传变异较少。物种内部的多样性主要由有效种群大小（Ne）决定，即能够产生与实际种群相同漂变和近交速率的繁殖个体数。基因组估计显示，人类与尼安德特人共同的祖先种群的有效大小约为10,000，与现代人的数值相近。对现存人类的估计因方法而异：连锁不平衡方法给出约3,000至7,500，而核苷酸多样性给出约10,400。由于中性多样性与 Ne 乘以突变率成正比，有效大小小意味着漂变消除变异的速度快于突变补充变异的速度。普查人口远大于这些有效值，因为长期的数量波动和局部灭绝使得有效繁殖亲本的数量始终很低。

重测序研究估计祖先的有效大小约为12,800至14,400。研究还推断，大约在65,000至50,000年前开始出现五至十倍的种群瓶颈。走出非洲的模型通常假定奠基群体只包含约1,000至2,500个有效个体。沿走出非洲路线的每一次连续奠基事件都会再损失一部分多样性，这种模式通常被称为连续奠基者效应。随后的扩张大约发生在60,000至45,000年前，人群由此散布到欧亚大陆，再扩展到地球上其他可居住的地区。其时间仍有争议。一个基于约鲁巴人基因组的模型估计，约15万年前有效大小从约7,000翻倍至14,000；而基于完整单倍型的溯祖分析则认为，有效大小的最大值出现在5万至15万年前，随后在约4万年前出现瓶颈。这些模型对突变率和世代时长的假设各不相同，因此其年代应视为依赖于模型的结果。

在非洲大陆内部，种群结构似乎早在走出非洲之前就已存在。对数十个非洲及非非洲人群的基因组比较表明，现代非洲狩猎采集者的谱系与非洲以外人群的祖先大约在13万年前分化，而西非谱系大约在9万年前分化。另一项分析则将非洲内部的分化时间定在约12.5万年前。相互交换迁移个体的结构化种群，其行为不同于孤立的种群。模拟研究表明，文化介导的迁移（即群体根据共同的规范在邻近群体之间流动）可以在数千代中维持较低的有效大小，而无需经历一次深刻的瓶颈。这类模型也有助于解释，为何人类遗传多样性中有超过90%存在于各大洲群体内部，而非群体之间。亚群体之间的基因流增加了每个群体内可用的变异总量，但也使局部 Ne 的解释变得复杂。当迁移很强时，对单个亚群体的估计可能无法反映其近交速率。

更深远的瓶颈假说可以追溯得更远。对古人类祖先的基因组模型提示，约93万至81.3万年前出现过严重的种群缩减，数量可能降至约1,450个个体，一些学者将其与early–middle更新世过渡期的气候变化联系起来。欧亚遗址的考古年代学则指向约110万年前的瓶颈，而后来的一项分析认为，遗址证据与约90万年前的基因组年代相吻合。这些事件涉及智人之前的古人类谱系，并非对该物种自身历史的直接测量，但它们与该谱系长期保持低有效大小的状况有关。数据中还可见近期的增长阶段。一些人群的母系谱系显示出近期的快速增长，人口模型中常包含过去几千年的急剧扩张，以近似考古和历史资料所记录的增长。扩张与气候和技术之间的关联仍属推断：更新世冰期循环、导致陆桥出现的海平面下降，以及之后的农业和城市化变革，都被认为与人口变化有关，但各自的因果权重很难分离。

这些估计还受到若干方法学限制。根据模拟和对人类基因组的分析，从连锁不平衡推断的 Ne 对自然选择相对稳健，但基于位点频率谱、溯祖模型或成对序贯马尔可夫溯祖方法的估计，都依赖于关于突变率、重组、样本量和种群结构的假设。要将溯祖单位换算为年，需要假定一个世代时长（已发表模型中通常约为25年），还需要假定一个本身并不确定的突变率。由于古代种群仅由少量基因组代表，关于其大小的推断在很大程度上取决于所选模型。因此，关于祖先种群规模、走出非洲的瓶颈以及近期增长的报告数值，应被理解为由方法塑造的范围，而非固定的数值。

生活史与生物学

在灵长类中，现存的人类物种的特征与其说体现在某一项单独性状上，不如说体现在多个慢生活史特征同时出现。人类生长速度缓慢，婴儿期依赖父母的时间很长，之后还有漫长的少年期和青春期。女性普遍会经历绝经，并拥有较长的绝经后寿命，这些特征在其他灵长类中罕见或几乎不存在。

长寿与成年个体的低死亡率密切相关。在大猿类中，只有很小一部分个体能活过50岁。对早期人类而言，较低的基础死亡率（成年早期约为野生黑猩猩的五分之一）也有利于衰老速度的放缓。因此，低死亡率是其他慢生活史特征的前提：低死亡率使儿童期的缓慢生长、身体成熟、营养独立和繁殖都能推迟出现。

人类的发育过程也很独特。人类幼儿的断奶时间早于黑猩猩幼崽，但在漫长的少年期大部分时间里，其生长速度却较为缓慢。人类还有一个明显的青春期生长突增，而同期的日常食物获取量并没有相应增加，这表明能量被用于其他方面。一种被广泛讨论的解释是：成年体型的延迟实现，使得时间和能量得以用于大脑发育，以及学习成年所需的文化知识。经济产出也符合这一模式：在大多数社会中，儿童和青少年的产出非常少，而生产力通常要到成年中期才达到峰值。

在生殖方面，情况比简单的"慢"标签所暗示的要复杂得多。人类将慢速策略与快速策略的某些特征结合在一起。相对较早的断奶、较短的生育间隔以及重叠生育的能力，显示出一种"快速生活"的节奏；而较长的妊娠期、扩大的大脑以及延长的依赖期则指向相反的方向。较低的死亡率也使生殖分散到更晚的年龄段。然而，两者的关系并不简单：在人类中，死亡率下降却意外地伴随着生育间隔的缩短。一项系统发育比较研究还发现，人类的首次生育年龄并未延迟，这要求修正关于人类生活史的一些假说。物种内部的差异相当大，其中很大一部分似乎反映了表型可塑性与发育可塑性。在亚成年死亡率较高的人群中，发育可以加速，青春期、初潮和首次生育都会出现在更早的年龄。

大脑是这套特征组合中代价最高的部分。在静息状态下，脑组织每单位质量所需的能量接近大多数其他身体组织的十倍。"昂贵组织假说"提出，这一代价可以由人类相对较小的消化道来抵消，因为消化道的缩小几乎完全补偿了大脑增大带来的代谢成本。然而，比较研究并未很好地支持这一观点：一项覆盖哺乳动物的研究发现，脑容量与消化道或其他高耗能器官的质量并不存在负相关，这促使研究者否定了该假说的原始形式。另一些解释则强调社会性的能量补偿。对繁殖期雌性和依赖性后代的能量支持，可以使脑容量增大成为可能；而合作繁育，加上大量获取肉类食物，被认为在人属早期成员中具有重要作用。霍克斯认为，同样的生活史特征可能同时解释了更大的大脑和合作性的社会行为。

绝经后的生命阶段是讨论最多的谜题之一。女性平均寿命中，有三分之一的时间处于绝经之后。这种漫长的非生育期在动物界中非常罕见，除人类之外，仅在少数物种中于圈养环境之外得到确认，主要是鲸类。最主要的解释是祖母假说，该假说认为，女性通过投入于已成年的子女和孙辈，比一直生育到老年能获得更多的适合度。现代狩猎采集社会和前工业化人群的研究为此提供了支持，显示绝经后的祖母能够提高孙辈的存活率。但并非所有研究者都接受这是完整的解释。一项模拟研究更倾向于具身资本模型而非祖母假说，强调认知和技能方面的衰老。黑猩猩也会绝经：研究人员在活过50岁的雌性个体中发现了绝经的明确证据，但人类的绝经后时期仍约为黑猩猩的两倍。

最后，生活史特征还关系到物种的脆弱性。长寿且繁殖缓慢的物种对每个个体都投入巨大，因此成年个体的损失或育幼的失败会产生深远影响。反过来，漫长的少年期以及对习得技能的依赖，使该物种在童年期易受干扰。环境压力可以改变发育时间，正如上文所述的可塑性所示，但这种灵活性并不能消除长期依赖和晚熟所带来的代价。

人类的变异与局部适应

该物种内的大部分遗传变异呈连续梯度，而非彼此隔绝的群体。在全球范围内，等位基因频率通常随距离逐渐变化，这些梯度称为渐变群（cline），反映了许多世代中遗传漂变、自然选择和基因流的共同作用。不同性状呈现不同的模式。身高在个体之间连续变化，却与人们居住的地点关系不大；而皮肤色素沉着与纬度及紫外线照射量的关系相当密切，这一规律在非洲、欧亚大陆和大洋洲都成立。由于每个性状都有各自的梯度，因此不存在单一的边界，能够在所有指标上同时把人群划分开。

渐变群与分类的局限

用渐变群而非离散的人种来描述人类变异，这一观点源于20世纪60年代。当时人类学家开始在众多人群中对大量基因座进行取样。弗兰克·利文斯通（Frank Livingstone）在1962年提出，渐变群可以取代人种，成为更有用的分析单位，这是该观点的一个著名早期表述。后来的分析也得出了相同结论：人与人之间的大部分差异存在于任何一个地方性群体之内，而区分大洲人群的那部分变异相对较小。常被引用的数字来自理查德·莱温顿（Richard Lewontin）在20世纪70年代的研究，即约85%至95%的人类遗传变异存在于传统划分的群体之内。古DNA研究进一步表明，没有哪个人群在遗传上是完全孤立的，每个人群都有悠久的迁徙与混合历史。因此，渐变群记录的是血统与地理，而不是旧式分类学所假定的固定类型。

局部适应的例子

乳糖酶持续性，即成年后仍能消化乳糖的能力，是近期自然选择中记录最充分的案例之一。在欧洲人中，它主要与 LCT 基因上游的 −13.910*T 变体相关；但在许多非洲和中东的游牧人群中，该等位基因基本不存在，这些人群携带的是其他独立的突变，例如非洲人群中的 −14.010 G>C。这一模式表明存在趋同进化：牛奶的消费在不同地方青睐了不同的突变。然而，血统关系使情况更为复杂。2025年一项针对南亚的研究发现，欧洲型变体的传播几乎完全可以由与草原牧民相关人群的基因流来解释，只有少数人群显示出对该位点直接选择的迹象。

青藏高原的高海拔适应则提供了另一种例子。藏族人在高海拔地区血红蛋白浓度的升高较为平缓，这一反应与 EPAS1 基因的变异有关，该基因属于低氧应答通路。藏族人群中常见的 EPAS1 单倍型与丹尼索瓦人的序列高度相似。基因组分析表明，它大约在1.2万至3.2万年前进入了祖先群体，而选择作用大约发生在7000至2.8万年前。藏族人全基因组中只携带少量丹尼索瓦人DNA，因此这一适应性信号较为特殊，并不代表古人类基因渗入的典型情况。血红蛋白和代谢是生理学解释的核心，但基因型与表型之间的联系仍在不断完善中。

作为适应性变异来源的古人类基因渗入

古人类基因渗入可以带来变异，随后自然选择再对这些变异起作用。EPAS1 的案例表明，该单倍型在汉族与藏族的祖先群体分化之前就已进入人群，之后在藏族人定居高原后被保留并受到青睐；在汉族人群中，它以较低频率存在。巴布亚人和其他大洋洲群体携带大量丹尼索瓦人血统，却不携带这一单倍型。这说明古人类DNA并非自动具有适应性，其命运取决于当地环境。其他受古人类基因渗入影响的基因组区域，也有人提出可能与适应紫外线照射或抵御病原体有关，但相关证据较为初步。关于基因渗入提供了众多适应性性状这一更广泛的论断，目前仍是活跃的研究课题。

作为生物学范畴的人种

科学界普遍不承认"人种"是物种层面的生物学分类。由于遗传变异是渐变的，性状由许多彼此不重合的基因决定，且大多数人的血统是混合的，基因组无法可靠地把一个人归入少数几个离散的群体。血统，即遗传变异的地理与历史来源，是一种可以测量的生物学属性。而通常所说的"人种"，则是由历史、法律和社会认知塑造的社会范畴，它与血统的相关性往往很弱。群体之间在健康与社会结果上的差异，更好的解释是环境、历史和社会条件，而非固定的生物学差异。这一点直接关系到遗传学研究成果应当如何表述。

研究历史

对化石人类的科学研究始于19世纪初，不过最初的发现并未被理解为人类化石。比利时的恩吉斯儿童化石（1829年）和直布罗陀福布斯采石场的标本（1848年）都在人们认识到尼安德特人遗骸的意义之前就已被发现。直到1856年在尼安德谷发现骸骨，人们才认识到其重要性，这一时间大致与达尔文《物种起源》于1859年出版相近。费尔德霍夫的材料是首个被确认属于独立物种的化石。

它的年代曾受到质疑。一些研究者把其异常的解剖特征归因于各种病变，包括佝偻病。直到后来发现了更多相似的骨骼，它的年代才得以确立。这些骨骼与尼安德特人的骨骼不同，是与石器和已灭绝动物的骨骼一同被发现的。达尔文之后，支持者把尼安德特人作为人类由灵长类祖先演化而来的证据，而批评者大多反对进化论。托马斯·亨利·赫胥黎1863年出版的《人在自然界的位置》论证了人类与灵长类之间的密切亲缘关系。在这类研究中，赫胥黎首次进行了系统比较，他将人类与猿类的解剖结构加以对照，发现二者惊人地相似。之后，法国古生物学家马塞兰·布勒在1908年把拉沙佩勒-奥-圣的骸骨描述为粗野、膝部弯曲的形象，但后来证明，这一复原所依据的是一名患有严重关节炎的老年个体。

非洲的角色则过了很久才被接受。雷蒙德·达特1925年对汤恩幼儿化石的描述认为，人类起源于非洲，这支持了达尔文的观点，但大多数人对此持怀疑态度。此后又过了二十多年，随着更多化石的发现以及地质年代测定技术的进步，达特的观点才得到证实。在此期间，欧洲的尼安德特人通常被视为近亲，对早期演化几乎没有启示意义。

20世纪中叶，测年技术和野外方法改变了这一学科。路易斯和玛丽·利基夫妇1931年在坦桑尼亚奥杜威峡谷开始发掘，其工作成为该领域的核心。他们在那里首次将放射性（钾-氩）测年法应用于古人类化石记录，并于1961年发表了第一层（Bed I）的年代估计。峡谷中层状的火山灰使嵌入其中的人工制品得以测定年代；利基夫妇对生活面的细致发掘，使古人类学证据在古环境背景下成为重建早期生活方式的主要依据，取代了以非人灵长类和狩猎采集者为模型的做法。此后，这一领域明确走向多学科合作。例如，克拉克·霍威尔在20世纪60年代末正式提出了古人类学的多学科方法，将地质学、测年、动物群和人工制品分析结合起来。此后，包括发光测年在内的其他测年方法不断改进，进一步延长了时间标尺。地层对比，即对沉积序列及其背景进行细致记录，至今仍是解释任何化石年代的必要基础。

最近的一次变革来自古DNA研究。斯万特·帕博最初研究的是已灭绝动物和早期人类材料中的DNA，后来他转而关注线粒体DNA，即存在于细胞内产能结构中的遗传物质。他对一块4万年前的骨骼进行了线粒体DNA测序，发现其既不同于现代人，也不同于黑猩猩的线粒体DNA。古DNA片段化严重，且很容易被现代DNA污染，早期结果并不总是可靠。帕博后来承认，他首次发表的结果很可能受到了污染。为此，他建立了专门的洁净实验室，在独立实验室中重复实验，并改进了测定样本中古DNA比例的方法。2010年，完整的尼安德特人核基因组被测序完成；帕博还发现了此前未知的古人类群体——丹尼索瓦人。这项工作开创了一个新领域——古基因组学，即基于对已灭绝物种基因组信息的重建与分析的科学领域。帕博的贡献于2022年获得诺贝尔生理学或医学奖。

近期的进展也依赖于超越化石本身的分析工具。计算机断层扫描使研究人员能够在不损伤脆弱骨骼的情况下进行扫描，并构建内部结构的虚拟复原模型，包括颅腔内部，这有助于研究脑形态。统计方法，如溯祖模型、贝叶斯测年和基因渗入检验，使遗传学家能够从无法直接观测的基因组中推断种群历史、分化时间和混合事件。这些方法依赖于关于突变率、种群规模和取样方式的假设，因此其估计结果通常附有较大的不确定范围，并会随着新数据的出现而修订。

人类对生物圈的影响

如今，人类活动已成为野生物种面临的主要压力。生物多样性丧失的主要驱动因素仍是人类对土地的利用，其中最主要的是为粮食生产而开垦土地。陆地农业是近期生物多样性损失的首要驱动因素，也是未来预计损失的主要来源。过去六十年间，全球近三分之一的陆地表面已为农业而改变用途，在一些地区，农田和牧场仍在继续扩张。红色名录评估认为，约70%的陆生脊椎动物物种受到农业的威胁，约46%受到伐木的威胁。城市化也是一股重要力量，它往往会导致物种组成发生重大转变。即便部分栖息地得以保留，土地利用仍可能伤害物种，因为栖息地退化（尤其是土地利用集约化所造成的退化）同样会影响物种的生存。

人类加速灭绝的进程已持续很长时间。这一过程早在数千年前就已开始，因此在现代之前，人类造成的全球生物多样性损失就已相当显著。目前的估计认为，物种灭绝速率是背景灭绝速率的100至10000倍，而化石记录显示，背景灭绝速率大约为每年一至五个物种。生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（IPBES）2019年的一项评估指出，多达一百万种动植物因人类活动而面临灭绝威胁。直接驱动因素包括栖息地的丧失与退化、野生种群的过度开发、外来入侵物种、污染以及气候变化。在许多地区，脊椎动物受到的冲击最为严重。爬行动物、两栖动物和哺乳动物的损失尤为严重，部分原因在于它们的种群规模通常远小于无脊椎动物，这会提高灭绝的可能性。

外来入侵物种构成了另一条常被低估的途径。入侵物种会排挤本地物种，扰乱生态系统。其后果不仅限于被取代的物种。生物多样性下降会降低生态系统的生产力，并削弱土壤保持、水源涵养等服务的质量。由于许多物种之间相互关联、形成网络，一个物种的消失可能引发更多物种的消失，这也是生态学家担忧的是级联式崩溃，而非孤立的物种灭绝的原因之一。

温室气体排放则将这些生物学层面的压力与大气联系在一起。过去两个世纪里，化石燃料的大规模燃烧和森林砍伐已向大气中释放了数以万亿吨计的二氧化碳。二氧化碳、甲烷和一氧化二氮是三种主要的长寿命温室气体，它们在2025年都达到了创纪录的高浓度。全球平均二氧化碳浓度达到425.6 ppm，比工业化前约278 ppm的水平高出53%。自2020年以来，二氧化碳的年增长量约为每年2.6 ppm。在莫纳罗亚观测站，2026年5月的峰值约为432 ppm，比2025年5月高出1.8 ppm。甲烷的浓度同样远高于基线水平：到2023年，甲烷浓度已比工业化前高出265%。气候变暖反过来又塑造着生态系统。地表温度升高可能引发极端天气，如极端高温、干旱以及更频繁的高强度热带风暴。许多动植物已迁往更高海拔或向两极迁移，这对生态系统产生了深远影响。土地清理更加剧了这一问题：由于森林砍伐，亚马孙雨林的部分区域正从碳汇转变为碳源。

“人类世”概念正是在这些证据的基础上形成的，但其正式地位仍未确定。该术语大约在2000年前后流行起来，一些提议将其起点定在18世纪晚期，即工业革命开始之时。成立于2009年的人类世工作组，负责判断是否有必要将“人类世”正式纳入地质年代表。2023年，一份正式提案提出，应在安大略省米尔顿附近克劳福德湖的湖芯中设置一枚“金钉”作为标志。然而，2024年3月，第四纪地层分会投票否决了该提案，因此“人类世”目前既缺乏正式定义，也没有地质学上的正式地位。批评者认为，大约七十年的沉积记录过于短暂，不足以刻画一个地质世。另有人认为，该提案所依据的地质学方法被用来对未来作出判断，这使地质学从描述过去转向了发出警示。也有研究者建议，将“人类世”视为一个地质事件或阶段，而非正式的地质世，这样就无需将其正式确立。

保护生物学从多个方面应对这些压力。监测与优先排序依赖于数据：要追踪和减缓这些损失，就需要可靠的、具有空间明确性的生物多样性指标，用以监测总体趋势，并找出最有效的保护行动所在。饮食与供应链是其中一个着力点，因为热带地区生产的动物产品和大宗商品，其影响通常远大于主食作物和蔬菜。其他做法还包括建立保护区、恢复退化的栖息地、控制入侵物种、可持续地管理渔业以及减少污染。这些措施大多旨在同时保护物种以及人类社会所依赖的生态系统服务，不过其成效在很大程度上取决于政治和经济层面的选择。

未解决的问题与活跃争论

语言的起源

语言不会在物质遗存中留下直接痕迹，因此其起源只能通过化石解剖结构、人工制品和基因组等间接证据来推断。化石提供的线索有限。面部后缩、外观现代的特征表明，古人类很可能能够发出语音，但这并不能证明该个体已经拥有语言。凡是表现出现代人特有的面颅后缩结构的化石古人类，都可能具备发声的潜力，但很难断定发声潜力必然意味着同时拥有语言。

各方估计存在分歧。一项基因组研究认为，语言的生物学能力至少在13.5万年前就已存在，其社会性使用可能出现在约10万年前。考古证据则指向更晚的时间。已知最早的明确具有象征意义的物品，例如布洛姆伯斯洞穴出土的约7.7万年前的刻纹赭石，远晚于智人这一物种本身的出现；而多数被认为依赖语言的行为直到约4万年前才出现。这一差距究竟是因为语言能力早已存在却很晚才显现，还是因为语言本身起源较晚，目前仍无定论。

尼安德特人与丹尼索瓦人衰落的原因

研究者将关于尼安德特人消失的各种解释归为四大类相互不排斥的假说：人口学因素、环境因素、竞争因素和混血因素。2020年，蒂默曼（Timmermann）开展的一项空间模拟得出结论：仅竞争就足以导致其衰落，而气候的急剧变化和种间杂交只起到较小作用（尼安德特人因竞争排斥而经历了快速的人口下降；种间杂交仅是尼安德特人灭绝的次要因素；气候骤变并非尼安德特人消亡的主要原因——此处为转述）。2025年的一项分析模型则认为，现代人反复发生的小规模迁入稀释了尼安德特人的基因组，可能是关键机制。这类模型依赖于各种假设：要与观测到的混血水平相吻合，就需要极低（低于2%）的杂交率以及较强的生殖隔离屏障。

不同研究给出的时间也有差异。一种说法认为尼安德特人的快速消亡发生在约5万至3.5万年前（约50–35 ka），另一种说法则给出43至38千年前的时间窗口。丹尼索瓦人仅以极少数化石碎片为人所知，因此要为其衰落原因建模要困难得多，对其大多数解释仍属推测。

幽灵古老种群

与未知古老人群杂交的推断，主要来自基因组研究。检测与古老人类杂交的“黄金标准”，是对该古老类群的化石进行古DNA测序，但目前还没有人能从更古老的人类祖先身上提取出完整基因组。因此，研究者转而运用统计方法，在现存人类基因组中寻找那些谱系异常古老的片段。在一项较早的例子中，研究者对西非四个亚群体中405人的基因组进行分析，发现其中存在尼安德特人和丹尼索瓦人基因组所不具备的变异，作者将其归因于某个已灭绝的古老来源。2020年的一项分析估计，这些人群中有2%至19%的DNA可能来源于这样一支谱系，该谱系约在36万至102万年前与其他人类分化。其可能身份包括晚期直立人、海德堡人，或是与它们关系密切的某一群体。

2026年的一种方法不依赖古DNA化石，而是重建数百个现存人类基因组之间的亲缘关系。研究者借此报告了一支大约80万年前从人类谱系中分化出来的类群，它在当今人类基因组中约占1%；这两支已识别的谱系合计约占2%。同一研究还报告，大洋洲人群的基因组中存在一个超古老成分，且该成分位于丹尼索瓦人的片段之内，这表明它很可能是经由丹尼索瓦人而非直接进入人类基因组的。这些信号都是间接的，推断结果对建模选择十分敏感。在一项分析中，要复现观测到的模式，所需的错误率必须远高于此前假设的水平。

证据的局限

化石和基因组数据仍然过于稀少，无法以足够的把握确定早期扩散的时间和地理路线。化石数量少且多为残片，许多化石的年代测定方法误差范围很大，因此一项新发现就可能改变某一地区的时间线。基因组推断则依赖于人口模型、各地区分布不均的现存人群样本，以及关于突变率和重组率的假设。那些在现存人群中几乎没有留下痕迹的古老人类成分，根本无法被还原，这意味着关于混血的图景很可能是不完整的。未来的进展可能来自将沉积物和化石中的古老DNA与采样更充分的基因组结合起来，但这里所指出的不确定性不太可能完全消除。

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What Happened to the Neanderthals?nature.com
Quantifying the potential causes of Neanderthal extinction: abrupt climate change versus competition and interbreedingbiorxiv.org
Supercomputer model simulations reveal cause of Neanderthal extinctionibsclimate.org
Mysterious ‘ghost' populations had multiple trysts with human ancestorsscience.org
Ghost populationen.wikipedia.org
Scientists found two mysterious ‘ghost’ ancestors hiding in our DNAsciencedaily.com
Scientists Find Traces of Two Unknown Archaic Hominins in Human DNAsci.news
Scientists discover 2 new 'ghost' lineages that contributed DNA to modern humanslivescience.com
Recovering signals of ghost archaic introgression in African populationsbiorxiv.org
Neanderthal language? Just-so stories take center stagencbi.nlm.nih.gov
When Did Humans Start Talking? Genomic Evidence Pushes Language Back to 135,000 Years Agoanthropology.net