自然选择是指具有不同可遗传特征的生物在生存和繁殖成功程度上存在差异,从而使这些特征在种群中的比例随着世代更替而改变的过程。它是进化的主要机制之一,解释了适应如何在没有预见或刻意设计的情况下形成。选择通过生物与环境之间的相互作用发挥作用;其进化后果体现在种群中,而不是个体在一生中自行发生转变。(openstax.org)
历史发展
查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士各自独立提出了以自然选择解释进化的理论。两人的论述于1858年7月1日在伦敦林奈学会上宣读。随后,达尔文在1859年11月出版的《物种起源》中对这一理论作了详尽阐述。他的推论以生物之间的变异、对有限资源的竞争,以及繁殖差异的累积效应为依据。(darwinproject.ac.uk)
达尔文以人工选择,即人类对生物进行选择性繁育,作为类比。育种者能够使可遗传的差异逐代积累;在自然界中,环境条件也能造成繁殖差异,而不需要有意识的选择者。达尔文当时尚未掌握正确的遗传学解释。后来,达尔文的进化理论与遗传学及群体遗传学相结合,确立了被称为现代进化综合理论的理论框架。(darwinproject.ac.uk)
条件与机制
通过自然选择发生的进化需要满足以下条件:生物之间存在变异,至少部分相关差异可以遗传,而且这些差异与繁殖成功程度的差异有关。性状可以涉及解剖结构、生理、行为或生化功能。产生大量后代以及竞争有限资源,都可能引发选择;但遭受捕食、接触病原体或交配成功程度的差异,也会影响哪些生物能够留下后代。(openstax.org)
生物可观察到的特征构成其表型。选择通过这些特征发挥作用,而可遗传的变化则取决于这些特征的遗传基础。一个基因可以有不同的形式,称为等位基因;当携带不同等位基因的个体对后代的贡献不同时,这些等位基因的频率就会改变。环境对性状的影响并不一定会引起可遗传的进化反应:差异必须能够代际传递,选择才能使其持续积累。(openstax.org)
新的遗传变异通过突变产生,涉及脱氧核糖核酸的改变,而重组则重新组合已有的变异。突变并不是因为生物需要某种特定的改进才产生的。选择所做的,是根据现有变异在特定环境中产生的影响,改变这些变异在种群中的比例。当环境条件改变时,有利变异可能早已存在,也可能随后产生,但其产生并不是以满足生物的需要为导向的。(openstax.org)
适合度及其对环境的依赖
适合度指的是对后代的贡献,而不只是体力、健康状况或寿命。生存的重要性在于它对繁殖的影响。一个存活多年却没有留下后代的生物,对后续世代的贡献可能小于一个寿命较短但繁殖产出更多的生物。相对适合度比较的是种群内相互竞争的不同变异类型对后代的贡献。(openstax.org)
适合度取决于具体环境。在一种生境中有利的特征,在其他地方可能不利,而条件的变化也可能使选择方向逆转。其他生物同样构成选择环境的一部分,包括捕食者、竞争者、寄生生物和潜在配偶。因此,选择并不能将生物按从低劣到优越的顺序作出普遍适用的排名。(openstax.org)
选择的模式
选择对性状分布的影响可以用几种模式来描述:
- **定向选择**有利于性状分布的一端,可能使其平均值发生偏移。
- **稳定选择**有利于中间值而不利于极端值,往往会减少现有平均值周围的变异。
- **分裂选择**有利于相对的两个极端,而不利于中间类型,可能使种群内的不同类型得以维持。(openstax.org)
当一种变异类型的繁殖优势取决于它的常见程度时,就会发生频率依赖选择。稀有类型占优势可以维持变异,而常见类型占优势则可能减少变异。性选择涉及交配或受精成功程度的差异,包括配偶竞争和配偶选择。因有助于交配成功而受到选择青睐的性状,可能伴随生存方面的代价,这说明繁殖优势不能仅仅等同于生存优势。(openstax.org)
证据与观察
研究选择可以先测量性状变异、遗传、生存和繁殖情况,再追踪它们在世代更替中的变化。仅仅发现某个看似有用的特征,并不能证明它是选择的产物;必须有证据将该特征与繁殖差异及可遗传的种群变化联系起来。野外观察与实验为研究这些关系提供了相互补充的方法。(openstax.org)
细菌的抗生素耐药性提供了一个可以观察到的例子。在一个同时含有敏感类型和耐药类型的种群中,接触抗生素可能使敏感个体被淘汰的比例更高。存活的耐药个体随后留下更多后代,使耐药类型的频率上升。这并不意味着细菌个体会有意获得所需的突变。耐药性的进化体现的是环境对可遗传变异的筛选,而非有目的的转变。(openstax.org)
与其他进化过程的关系
自然选择并不等同于进化。遗传漂变通过随机抽样改变等位基因频率,在小种群中尤为显著。基因流使等位基因在种群之间转移,而突变则引入新的变异。这些过程与选择同时发挥作用,它们的综合影响决定了进化的结果。因此,一种变异类型可能因与适应优势无关的原因而增加或消失。(openstax.org)
选择也并不必然造就完美的生物。它只能利用现有的变异和遗传下来的结构发挥作用,而不同功能之间的权衡可能使所有功能无法同时得到改善。进化并没有朝着更高复杂程度或更高智力发展的预定目标。适应是对特定条件的响应,在过去条件下受到选择青睐的性状,在环境改变后未必仍然有利。(pearson.com)