人类进化

人类进化指包括现代人类——Homo sapiens——及其已灭绝近亲的谱系，在与通向黑猩猩和倭黑猩猩的谱系分化之后，其生物学与行为的发展历史。人类属于灵长目和人科，是与其他现存类人猿共享祖先，而非由任何现存类人猿物种演化而来。人类起源的历程中，谱系不断分支，不同物种曾同时存在；习惯性直立行走、脑容量增大，以及日益复杂的技术和社会行为等特征也逐渐出现。这些变化并非同时发生，也没有构成一条必然通向现代人类的进化阶梯。(humanorigins.si.edu)

化石、考古遗存和遗传学证据表明，人类谱系和 Homo sapiens 均起源于非洲；后者的早期化石记录可追溯至约 30 万年前。此后，人类迁徙至世界各地，并与尼安德特人、丹尼索瓦人及其他古代族群通婚，后者也因此成为现代人类祖源的一部分。研究者结合古生物学、考古学、比较解剖学和群体遗传学，重建这一历史，并区分证据充分的发现与有关祖源、物种界限和族群关系的不确定问题。(nature.com)

理解人类进化，有助于认识人类在进化中的位置，以及人类独特的解剖结构、行为和文化组合的历史起源。相关研究涵盖早期人族、Homo 属的多样化、环境变化、全球扩散，以及生物遗传与文化实践之间持续不断的相互作用。(humanorigins.si.edu)

演化框架与人类在灵长类中的位置

人类演化涵盖人类分支从通向黑猩猩和倭黑猩猩的谱系分化之后的生物学历史，其中包括已灭绝的近亲，而不只是直系祖先。这个分支的范围比人属 Homo 更广，还包括 Ardipithecus、Australopithecus 和 Paranthropus 等属。归入 Homo 的化石距今约可追溯至 280 万年前；而所有现生人类所属的物种智人（Homo sapiens），则有约 30 万年前的记录。卡尔·林奈于 1758 年为 H. sapiens 命名；这一分类行为与确定该物种何时演化出现，是两回事。因此，人类谱系、人属和智人指的是演化史中范围不同、彼此嵌套的层次。(australian.museum)

在生物学分类学中，人类属于哺乳纲灵长目（灵长目），该目还包括狐猴、懒猴、眼镜猴、猴和其他猿类。在灵长目中，猿类组成人猿总科（Hominoidea）：长臂猿和合趾猿属于长臂猿科（Hylobatidae），而人类、猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩属于大型类人猿所在的人科（Hominidae）。hominid 指人科成员，因此不一定是人类，也不一定与人类分支特别接近。按照古人类学中的惯常用法，人族成员指从黑猩猩—倭黑猩猩谱系分化后属于人类分支的成员。较早的文献常将 hominid 用于这一范围更窄的群体，因此须结合历史语境理解相关术语。这些分类反映的是祖先关系，而非智力或解剖复杂程度的等级。(australian.museum)

黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus）是人类现存的近亲。它们的谱系与人类谱系源自一个共同祖先种群，通常认为双方约在 600 万至 800 万年前分化；这是一个估算的时间范围，并非精确确定的事件。现生黑猩猩和倭黑猩猩并不是人类演化过程中经过的、留存至今的祖先阶段。分化之后，各个谱系都经历了自身的演化变化，不能想当然地认为共同祖先具有现代黑猩猩的解剖特征或行为。比较现生猿类有助于辨认共同遗传的特征，但重建共同祖先也需要化石证据。(humanorigins.si.edu)

支配人类演化的机制与其他生物所经历的机制相同。可遗传的突变会改变脱氧核糖核酸（DNA）并产生新的变异；它们不会因为种群需要某种适应性状而出现。当携带者在特定条件下的繁殖成功率持续不同，自然选择便会改变可遗传变异的分布比例。遗传漂变通过世代间的随机抽样改变等位基因频率，在小种群中的影响尤为显著；一种变异可能在没有带来优势的情况下消失或固定下来。当迁入者繁殖或种群相互杂交时，基因流会在种群之间传递变异。突变提供新的变异，而自然选择、遗传漂变和基因流影响这些变异的分布；它们往往同时起作用，并非相互排斥的解释。(pressbooks.umn.edu)

因此，人类的演化关系应以分支树表示，而不是从“猿”逐步进化到“人”的阶梯。分化后的谱系可以同时存在，而灭绝可能使整个分支消失：化石物种即使早于 H. sapiens，也不一定是其直系祖先。各项特征的形成也呈现镶嵌式累积，并非一次协同转变。直立行走出现的时间远早于脑容量的大幅扩张，早期人族则兼具陆地双足行走能力和保留的攀爬能力。至少在距今 600 万至 300 万年的时期，运动相关的解剖结构同时具有类猿和类人特征。这些特征组合反映的是各项性状不同的演化历程，而非朝着预定终点迈进的不完整阶段。(humanorigins.si.edu)

化石、考古证据与测年

骨骼化石揭示解剖结构：颅骨保留了脑颅大小和面部形态的信息，肢骨与关节则为运动方式的重建提供限制条件。牙齿能反映发育情况、咀嚼适应和磨损。考古遗存——包括石器和经改造的动物骨骼——记录的是活动，而不只是身体结构。足迹记录了实际的运动：坦桑尼亚莱托利的足迹带由保罗·阿贝尔于1978年在玛丽·利基的野外考察项目中发现，保存了约360万年前古人类在湿润火山灰中行走的痕迹。这些证据彼此互补，但仅凭位置相近，无法确定某件工具的制作者，也不能证明化石与人工制品是在同一时间沉积的；两者的沉积环境必须能确立这种关联。(humanorigins.si.edu)

发掘通过在移除遗物前记录其位置、沉积单元及相互关系，保留了这些背景信息。地层学确定相对年代顺序：在未受扰动的地层序列中，下层沉积物通常早于上层，但侵蚀、动物掘穴和再沉积等过程可能使地层关系变复杂。埋藏学研究从死亡或痕迹形成到被发现期间发生的过程。食腐、分解、磨蚀、矿物溶解和矿物充填，决定了哪些遗存得以保存，以及它们是否仍处于原始位置。牙齿和矿化骨骼比软组织更常保存下来；因此，化石记录对某些解剖结构的呈现格外偏重。地理采样也不均衡：保存、埋藏和后来的出露条件，使某些沉积盆地和洞穴成为富有成果的遗址，而其他曾有人类活动的地貌几乎没有留下可回收的证据。因此，不能仅凭没有发现化石，就断定某个种群不存在。(humanorigins.si.edu)

放射性测年利用放射性衰变，但不同的“时钟”测定的是不同材料和事件。放射性碳测年检测曾经有生命的材料（如木炭或保存下来的骨胶原）中残留的 $^{14}\mathrm{C}$，以估算碳交换停止以来经过的时间。其半衰期约为5,730年，实际适用范围通常延伸至约50,000年，而非早期古人类化石所代表的数百万年。现代碳污染可能使古老样品测得的年代显著偏年轻。由于大气中的放射性碳浓度曾发生变化，实验室测得的年代需要依据独立定年的记录进行校准。保拉·赖默及其同事于2020年发布的北半球 IntCal20 校准曲线，覆盖至距今55,000个日历年；放射性碳测年中的“现在”按惯例指1950年。(pubs.usgs.gov)

钾–氩测年测量含钾矿物冷却并留住氩之后，由 $^{40}\mathrm{K}$ 衰变产生的 $^{40}\mathrm{Ar}$ 的累积量。该方法尤其适用于年代为数十万年至数百万年的火山沉积物，但在岩石条件合适时，适用范围更广。氩–氩测年通过辐照样品，将 $^{39}\mathrm{K}$ 转化为 $^{39}\mathrm{Ar}$，再以经辐照的参比标准为基准测量氩同位素。单晶分析有助于发现掺入较年轻喷发物中的较老晶体。这些方法通常测定化石所在沉积层上方或下方的火山灰年代，而非直接测定骨骼本身：在地层关系完整的前提下，下方火山灰给出较早的界限，上方火山灰给出较晚的界限。(pubs.usgs.gov)

铀系方法，尤其是铀–钍测年，通过测量衰变链中的不平衡状态，确定铀衰变产生的 $^{230}\mathrm{Th}$ 的累积量。这类方法可测定洞穴流石、石笋及相关沉积物中碳酸盐的形成时间，适用年代通常从数百年至约50万年。考古沉积物下方或覆盖其上的碳酸盐可限定其年代；污染以及后续铀或钍的迁移，则可能使测年结果失效。释光测年测量的则是矿物中被辐射诱发并捕获的电荷。光释光通常用于估算沉积颗粒在埋藏前最后一次充分暴露于日光的时间；热释光可测定燧石最后一次受到强热的时间。其适用范围从近代几个世纪到数十万年，具体取决于矿物性质、环境辐射和信号饱和情况。(historicengland.org.uk)

直接测年测定的是样本或人工制品本身所属材料的年代；关联测年则测定与其相关的其他物体或沉积物的年代，而两者之间的关系必须得到证明。丹尼尔·里希特及其同事于2017年报告，摩洛哥杰贝尔伊赫鲁德遗址中与人类化石相关的受热燧石，其加权热释光年龄为 $315 \pm 34$ 千年——这并不是直接对骨骼进行热释光测年所得的结果。报告年代时应说明取样材料、所测事件、方法和测量不确定度，包括区间所代表的置信水平。地层关系的不确定性与实验室测量精度是彼此独立的。由于保存和发现都不完整，最早得到可靠定年的记录只能证明某个谱系或行为在当时已经存在，并不能证明它起源于那个时候。(nature.com)

人类祖先的遗传重建

比较基因组学通过比对人类与其他灵长类动物基因组中相对应的区域、识别共同的变化，并估算不同基因座之间的谱系关系，来重建彼此的关系。黑猩猩测序与分析联盟于2005年发表的初步比较结果，相较于人类，编录了约3,500万个单核苷酸差异和500万个插入或缺失事件。报告中1.23%的平均核苷酸差异，指的是经过比较的核苷酸位点，而非基因组差异的所有类别。研究还会将其他类人猿作为外群，以区分祖先变异与衍生变异；但仅凭序列相似性，既无法确定特定变化对解剖结构的影响，也不能构建完整的演化年表。（nature.com）

不同的基因组组成部分记录着不同的遗传历史。存在于线粒体中的线粒体DNA通常由母系遗传，实际上相当于一条不发生重组的谱系。Y染色体中不发生重组的部分可追溯父系传递；重组区域则不用于此类谱系重建。常染色体由双亲遗传，并通过重组重新组合，因此其片段包含许多条谱系，而非单一的家谱。由此，线粒体和Y染色体的历史可能彼此不同，也可能不同于全基因组历史；造成这种差异的因素包括谱系消失、生殖成功率不均、迁徙和取样。因此，要区分某个遗传标记的历史与某个人群的历史，必须依靠全基因组证据。（nature.com）

分子钟利用估算的突变率或替换率，将累积的序列变化换算为经过的时间。校准依据可以是化石年代的限制、亲子谱系中直接观测到的突变，或测定了年代的古代序列。2012年，奥古斯丁·孔等人对78组冰岛亲子三人组进行了测序，估算出每个核苷酸每代的平均突变率为 $1.20 \times 10^{-8}$；他们还发现，突变数量会随父亲年龄增长。因此，将世代数换算为年数，需要对祖先的世代长度和生育年龄作出假设。按照溯祖理论，两个取样的基因拷贝沿时间回溯时，会追溯到一个共同的祖先拷贝。由于这两个拷贝在祖先群体中可能早已存在差异，它们在遗传上的溯祖时间可能早于所属群体的分化时间。基因溯祖年代或群体分化估算，都不等同于某个物种首次出现在化石记录中的时间。（nature.com）

古DNA提供的是过去个体的序列，而非仅根据现存人群重建祖先历史。研究人员从骨骼、牙齿或其他保存下来的材料中提取短片段，接上测序接头，再进行DNA测序；有时会在测序前富集特定区域。鉴定DNA是否真实古老，需要综合片段长度分布、典型化学损伤和污染估算。胞嘧啶脱氨会导致片段末端附近出现过量的胞嘧啶转为胸腺嘧啶的表观替换，这是古老DNA的有用信号，但单凭这一点不足以完成鉴定。专用洁净实验室、提取和文库空白对照，以及计算污染检测，有助于将内源性DNA与现代人类及微生物材料区分开来。DNA保存状况高度取决于温度和埋藏环境中的化学条件：温暖环境通常会加速DNA降解，即便标本保存状况良好，测出的DNA也可能主要来自微生物。这些限制导致古代基因组在地理和年代上的覆盖并不均衡。（nature.com）

人口史重建通过拟合等位基因频率、杂合度、连锁变异以及推断出的溯祖时间分布来进行。2011年，李恒和理查德·德宾提出成对序贯马尔可夫溯祖法，利用单个二倍体基因组沿序列的变异，估算约1万至100万年前有效群体大小的变化。这个量描述的是遗传漂变和溯祖过程，并非对人口数量的直接统计。祖先群体的亚结构和基因流动变化，即使并未造成总人口规模相应变化，也可能产生类似人口增长或衰退的信号。测序读段和测得的变异属于观测结果；推断的瓶颈、迁徙历史和人口规模，则仍取决于突变率、取样方式和人口史假设。（nature.com）

线粒体和Y染色体的最近共同祖先，是特定现存遗传谱系的祖先，并非当时唯一生活的人类。G. 大卫·波兹尼克等人在2013年的一项分析中，根据其取样和校准方法，将Y染色体的溯祖时间估算为距今12万至15.6万年，将线粒体的溯祖时间估算为距今9.9万至14.8万年。纳入更多差异显著的谱系后，这类估算可能发生变化。同一时期生活的其他人，即使其连续的母系或父系谱系后来消失，也可能为现代人贡献常染色体祖源。这两位共同祖先不一定生活在同一时期、曾经相遇，或构成一对始祖夫妇。（pmc.ncbi.nlm.nih.gov）

环境背景与生态变化

与人类起源相关的环境记录涵盖晚中新世（约距今 1163 万至 533.3 万年）、上新世（距今 533.3 万至 258 万年）、更新世（距今 258 万年至 11,700 年）和全新世（始于距今 11,700 年）。这些划分提供了统一的地质年代框架，并非演化阶段之间的界线。在此期间，海洋氧同位素记录显示，气候长期变冷，温度和大陆冰量的波动也日趋显著。然而，非洲各地的环境响应并不一致：区域降雨和植被不仅受全球冰期状况影响，也取决于季风环流、地形及其他过程。(stratigraphy.org)

非洲古人族栖居于由不同组合构成的景观之中，那里有林地、森林、草原、河流廊道和湖岸生境，并非只有一种普遍存在的开阔稀树草原。这些环境的比例和空间分布会随时间和地点而变化。Thure Cerling 及其同事在 2011 年的一项研究中，对阿瓦什盆地和奥莫—图尔卡纳盆地约 1,300 处古土壤的碳同位素进行了测量，据此重建了过去六百万年的木本植被覆盖情况。大多数采样化石遗址的环境中，木本植被覆盖率低于约 40%，表明开阔景观分布广泛，但并非处处都是没有树木的草原。相反，2009 年一项针对埃塞俄比亚阿拉米斯地区与 Ardipithecus ramidus 同期的哺乳动物的研究，根据动物形态、牙齿磨耗和同位素证据，推断当地以林地环境为主。因此，局部生境重建和整个盆地的平均值反映的是不同空间尺度，两者不必一致。(nature.com)

古气候学结合多种独立的代用指标，因为任何单一测量都无法重建完整的环境。湖泊沉积物记录水深、含氧量和沉积物供给的变化：在埃塞俄比亚南部的丘巴希尔湖，富含黏土、与湖底水体通风不良相关的沉积物有助于识别较湿润时期。古土壤中的稳定碳同位素可以区分采用不同光合作用途径的植被所作的贡献——尤其是采用 $C_3$ 途径的木本植物和采用 $C_4$ 途径的热带草类——并可用于估算木本植被覆盖率。相比之下，牙釉质碳同位素主要记录动物摄取的食物，而非直接反映植被覆盖情况。伴生哺乳动物也能提供更多证据，包括其运动方式、取食适应和生态需求。海洋有孔虫的氧同位素为气候提供了更宏观的背景，但其信号综合反映海洋温度和冰量，并不直接测量非洲某个化石遗址的降雨量。(nature.com)

针对特定生境的假说认为，某些特定条件促进了相应的适应；例如，稀树草原假说将直立行走与开阔生境的扩张联系起来。Richard“Rick” Potts 提出的变异选择假说则认为，反复出现的环境变化有利于形成能适用于不同条件的能力，例如灵活利用资源和行为灵活性。该假说提出的机制是：当专性生物遇到资源变化时，灵活性更强的生物能够利用其他资源，因此存活和繁殖机会更大。但环境变化本身或时间上的巧合，并不能证明这一机制成立。检验该假说必须确定环境变化的时间、幅度和生态后果，并判断所提出的适应是否确实提升了生物在多变条件下的表现。早期古人族也与林地环境有关，因此不能把开阔草原视为双足行走适应最初出现的必要条件。(humanorigins.si.edu)

一项具体的景观尺度检验来自肯尼亚奥洛盖赛利周边地区。Potts 及其同事在 2020 年的一项研究中，根据距离考古遗址序列约 24 公里的沉积岩芯重建了环境变化。从约 40 万年前开始，构造、水文和生态变化扰乱了原本相对稳定的资源基础，导致淡水供应、草原组成和木本植被覆盖率出现更大波动。附近地层记录了大型食草动物群的显著更替，以及阿舍利技术向中石器时代技术的转变，时间约在距今 50 万至 30 万年之间。研究者提出了以资源为基础的解释，认为这促成了更强的行为灵活性；然而，两者的关联并不能将气候确定为唯一原因，因为构造活动和局部排水变化也改变了景观。(digitalcommons.uri.edu)

降雨变化可能通过开放或阻断适宜生境之间的通道，改变种群间的连通性。对撒哈拉古湖和古河流的重建显示，在海洋同位素阶段 5（约距今 13 万至 8 万年）期间，可能存在湿润通道。水系和植被覆盖的地带或许有利于种群扩散和相遇；干旱再次增强则可能使其分布范围分裂，并限制基因交流的机会。重建出一条通道只能证明其在生态上可能存在，并不能证明某个特定种群曾沿此迁徙。当种群既无法迁往他处，也不能利用替代资源时，生境丧失还可能增加其灭绝风险；不过，某个地方的化石记录中不再出现某类生物，并不应自动等同于该物种整体灭绝。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

最早被提出的人族成员

*乍得沙赫人*的化石发现于乍得北部朱拉布沙漠的托罗斯-梅纳拉，年代约为距今 700 万至 600 万年。2001 年，米歇尔·布吕内领导的法乍联合团队发现了这些遗骸；该物种于 2002 年得到描述。主要标本为颅骨 TM 266-01-060-1，昵称“图迈”，兼具较小的脑颅和突出的眉脊，以及相对较小的犬齿和较短的中面部。犬齿缩小，以及枕骨大孔——脊髓进入颅骨所经开口——的位置和朝向，是将其归入人类演化支系的重要依据。枕骨大孔朝向头骨底面更多，这表明头部可能平衡于相对直立的躯干之上，但仅凭这一点无法确定两足行走的频率或力学方式。(humanorigins.si.edu)

归属于乍得沙赫人的颅后遗骸包括一块不完整的股骨和两块尺骨，均在同一地点出土；它们并非与颅骨相连的完整骨架。2022 年，纪尧姆·达韦尔及其同事将股骨解读为惯常两足行走的证据，并将尺骨视为大量攀爬活动的证据。这些功能性解读受到质疑。斯科特·威廉姆斯及其同事在 2026 年的一项分析中发现，这些肢骨在整体尺寸和形状上与黑猩猩相似，但也识别出支持两足行走时髋关节和膝关节功能的特征，其中包括一个与髂股韧带附着有关的股骨结节。这些研究所依据的骨骼并不完整：既无法直接从完整的运动骨骼中判定其确切步态，也无法确定乍得沙赫人与其他早期演化支系的关系。(doi.org)

约距今 600 万年的*图根原人于 2000 年在肯尼亚图根山的卢凯诺组被发现，发现团队由布丽吉特·塞努和马丁·皮克福德领导。其遗骸包括牙齿、颌骨碎片和部分肢骨；目前尚未发现完整颅骨。较小且釉质相对较厚的牙齿，是支持其被归为人族的依据之一，而最有力的运动方式证据则来自股骨近端。股骨颈和皮质骨的分布被解读为适应直立行走时承受负荷的特征。布赖恩·里士满和威廉·容格斯在 2008 年进行的比较分析发现，该股骨与南方古猿的股骨最为相似，支持其具有两足行走能力，但并不支持最初提出的图根原人与人属*关系特别近的说法。其他遗骸表明，攀爬仍是其运动方式的一部分。(humanorigins.si.edu)

地猿属包括两个命名种，均发现于埃塞俄比亚。地猿卡达巴种年代约为距今 580 万至 520 万年。约哈内斯·海莱-塞拉西于 1997 年在中阿瓦什首次发现该种。它最初被归为地猿拉米达种的一个亚种；2004 年，对包括犬齿与前臼齿磨耗差异在内的新增牙齿进行分析后，它被确立为独立物种。其有限的颅后化石记录中有一块趾骨，被解读为能够在两足行走时蹬地。然而，该趾骨的年代晚于大多数牙齿化石，且出土地点相距约 10 英里，因此其与这些牙齿化石的关联以及对惯常运动方式的重建都存在较大不确定性。(humanorigins.si.edu)

地猿拉米达种年代约为距今 440 万年，在中阿瓦什和戈纳均有发现。其中包括部分骨架 ARA-VP-6/500，即“阿尔迪”。该骨架于 1994 年在阿拉米斯发现，并于 2009 年得到全面描述。其脑容量约为 300 至 350 立方厘米。复原后的骨盆上部较短，被认为有助于直立行走，同时也保留了适合树栖活动的特征。其足部有一根分叉、具抓握能力的拇趾，同时具备被解读为能在陆地蹬地推进时提供支撑的特征。这种特征组合既不等同于现代人的行走解剖结构，也不等同于现生黑猩猩的完整运动模式；对于其攀爬适应在多大程度上类似非洲类人猿，比较研究仍有争论。骨盆遗骸遭到压碎、部分骨骼缺失，以及难以确定某些相似特征究竟源于共同祖先还是独立演化出的适应，均限制了它在详细系统发育学树中的定位。年代先后关系，以及犬齿缩小与可能具有两足行走能力的组合，都不足以证明这些命名物种构成了一条已确认的直系祖先链。(humanorigins.si.edu)

南方古猿类与傍人

*南方古猿属*化石记录了多个非洲古人类物种，而非一个连续更替的祖先种群。约 420 万至 380 万年前的阿纳曼南方古猿（A. anamensis）化石发现于肯尼亚和埃塞俄比亚；约 385 万至 295 万年前，阿法南方古猿（A. afarensis）分布于东非，包括埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。通常认为，生活在南部非洲的非洲南方古猿（A. africanus）约距今 330 万至 210 万年，不过个别洞穴遗址的年代仍有不确定性。2008 年在南非马拉帕发现、2010 年正式描述的塞迪巴南方古猿（A. sediba），距今约 198 万年。这些地理分布和年代范围并不能证明存在直接的祖先链：2019 年报道的一具距今 380 万年的阿纳曼南方古猿头骨表明，它与阿法南方古猿至少有 10 万年的共存期，这使“前者整个物种简单演变为后者”的模型变得复杂。(humanorigins.si.edu)

南方古猿类的身体结构兼有习惯性双足行走的特征，以及适于攀爬的特征。阿纳曼南方古猿的胫骨和踝关节表明，它能在直立行走时承重；较长的前臂和腕部结构则暗示它仍会在树上活动。阿法南方古猿的骨盆和下肢适于行走，但仍有长而有力的手臂和弯曲的手指。其大脑容量通常不足 500 立方厘米。非洲南方古猿同样兼具骨盆、股骨和足部的双足行走适应特征，以及与攀爬有关的肩部和手部特征。这些组合表明，陆地行走早于大脑显著增大；它们既不意味着这些古人类只在地面活动，也不要求其步态在所有方面都与现代人完全相同。(humanorigins.si.edu)

露西是一具距今约 320 万年的阿法南方古猿部分骨架，由唐纳德·约翰森率领的考察队于 1974 年在埃塞俄比亚哈达尔发现。其关联骨骼使研究者能够综合评估身体比例与运动方式。坦桑尼亚的莱托利足迹则提供了另一类证据：保存在距今约 360 万年的火山灰中的真实行走痕迹。1978 年，保罗·阿贝尔与玛丽·利基的团队合作，辨认出这条著名的足迹带，其中约 27 米长的路径上留有约 70 枚古人类足印。大脚趾朝前排列，以及从脚跟到脚趾的承重模式，都支持其为直立行走。将足迹归属于阿法南方古猿，依据的是同期化石记录和解剖结构上的相容性，而不是足迹制造者与某具骨架有直接关联。(humanorigins.si.edu)

汤恩幼儿化石体现了发育证据的重要性。它于 1924 年在南非出土，雷蒙德·达特于 1925 年将其描述为非洲南方古猿。化石保存了幼年个体的面部、下颌、牙齿，以及颅腔内部的天然铸型。牙齿发育情况表明，该个体死亡时约三岁。枕骨大孔——脊髓进入颅骨的开口——位置靠前，这支持了其直立姿势的解释，尽管它的脑壳很小。由于个体尚未成熟，必须将其颅骨比例与成年个体的物种特征区分开来；其牙齿也能反映成熟过程，而不只是成年后的咀嚼结构。(humanorigins.si.edu)

*傍人属*常被称为粗壮型南方古猿，其主要特征是适于咀嚼的专门化结构。埃塞俄比亚傍人（P. aethiopicus）约在 270 万至 230 万年前生活于东非，之后是约距今 230 万至 120 万年的鲍氏傍人（P. boisei）；粗壮傍人（P. robustus）则见于南非遗址。该类群的特征包括较大的前臼齿和臼齿、较厚的牙釉质、粗壮的颌骨以及向外突出的颧骨。在矢状嵴特别发达的头骨上，矢状嵴为增大的颞肌提供了附着点。因此，“粗壮”主要描述的是头骨和牙齿的结构，并不表示它们演化成了体型普遍更大的动物。鲍氏傍人的颊齿尤其发达，而埃塞俄比亚傍人则保留了更突出的面部和较小的脑壳。(humanorigins.si.edu)

这些结构说明的是力学能力，并不能据此确定唯一的食谱。虽然鲍氏傍人有“碎坚果人”的绰号，但牙齿微磨损并未显示出习惯性食用硬物所应有的严重点状磨损。相反，对东非部分种群进行的碳同位素测量表明，其食物主要来自 $C_4$ 植物资源，这与大量食用禾草或莎草相符，但无法确定具体的物种或植物部位。尽管咀嚼结构大体相似，粗壮傍人呈现出不同的饮食信号。这些差异，加上塞迪巴南方古猿的镶嵌式解剖特征以及不同分类群在时间上的重叠，都限制了系统发育重建：仅凭相似性、特化特征或年代先后，并不能确立直接的祖先关系。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

人属的出现与早期多样化

目前普遍认可的最早人属化石包括 LD 350-1。它是一块带有牙齿的部分下颌骨，出土于埃塞俄比亚阿法尔地区的莱迪-格拉鲁，年代为距今 280 万至 275 万年。布赖恩·维尔莫尔及其同事于 2015 年对其进行了描述。该化石兼具南方古猿类的特征，以及后来的人属所具有的牙齿和下颌特征。由于它既没有保存脑颅，也没有与其他骨骼关联，无法据此确定人属最早成员的脑容量或身体比例。将它归入人属，是依据多种解剖特征的综合判断，而非某一项决定性的创新。一般而言，要区分早期人属与南方古猿，需要考察牙齿比例、下颌结构、面部形态和颅骨解剖；这些特征不一定同步变化。该标本证明人属在这一时期已经存在，却不能确定人属确切的演化起源。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

*能人*通常被认为生活于距今约 240 万至 140 万年前。1964 年，路易斯·利基、菲利普·托拜厄斯和约翰·内皮尔根据坦桑尼亚奥杜威峡谷出土的化石为其命名。其名称意为“能干的人”，反映了当时提出的观点：该物种与当地发现的石器有关。与许多南方古猿相比，归入该物种的标本通常具有较大的脑颅和较不突出的面部，但个体差异仍然显著，也保留了一些原始解剖特征，包括相对较长的手臂。距今约 180 万年的正模标本 OH 7 保存了部分幼年个体的头骨、下颌和手骨。弗雷德·斯波尔及其同事于 2015 年发表的虚拟复原显示，其牙弓狭长，类似于阿法南方古猿，而非后期人类较呈抛物线形的牙列。(humanorigins.si.edu)

*鲁道夫人*主要由东非的颅骨和下颌材料代表，尤其是肯尼亚科比福拉地区的化石。其参考颅骨 KNM-ER 1470 的颅容量估计约为 775 立方厘米，面部较大且相对平坦；相关牙齿证据表明，与典型的能人相比，它的前臼齿和臼齿更大。相比之下，通常归为能人的 KNM-ER 1813 面部较小，脑颅容量约为 500 立方厘米。这些差异既可以解释为同一物种内部的变异，也可以作为存在不同物种的证据。梅芙·利基及其同事于 2012 年描述的面部和下颌化石，年代为距今 195 万至 178 万年，进一步支持了存在一个与 1470 相似的独立类群这一观点。不过，由于化石标本不完整，且尚无可靠鉴定为鲁道夫人的颅后骨骼遗骸，身体大小和比例的比较仍受到限制。(humanorigins.si.edu)

因此，脑容量增大既不能简单划定物种界限，也无法完整说明人属的出现过程。对 OH 7 脑颅的复原估算，其容量为 729 至 824 立方厘米，与鲁道夫人和早期直立人的估值范围重叠。即使脑容量范围重叠，下颌形态仍可用于区分不同标本。同样，牙齿缩小、体型增大和腿部变长也并非作为一套协调一致的特征同时出现。苏珊·安东、理查德·波茨和莱斯利·艾洛于 2014 年发表的综述强调了这种镶嵌式演化模式，并认为早期人属具有更强的饮食和栖息地适应能力。这类生态学解释依据的是化石和考古证据呈现的整体模式，并不能证明所有归入人属的物种都具有相同的饮食或运动能力。(nature.com)

早期人属并未立即取代其他古人类，而是与它们同时存在。2025 年发表的发现表明，距今约 278 万至 259 万年间，莱迪-格拉鲁既有人属，也有南方古猿。距今约 190 万年前，东非则同时生活着能人、鲁道夫人、早期直立人和博伊西傍人。这种共存现象不支持一种简单的线性序列，即每个已命名物种都直接演变成下一个物种。确定祖先关系，需要结合共有解剖特征进行系统发育分析，同时考虑年代；年代更早、地理位置相近或解剖形态居中，本身都不足以证明某个物种是直接祖先。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

人属在分类学上的出现，还必须与石器制造的起源区分开来。索尼娅·哈曼德及其同事于 2015 年报告了肯尼亚洛梅夸 3 号遗址出土的石器，并将其年代定为距今约 330 万年——比 LD 350-1 早约 50 万年。制造这些石器的古人类身份尚未确定。因此，石器制造不能作为人属的专属诊断标准；在化石附近发现石器，也不足以单独确定是哪种古人类制造了它们。技术发展记录与人属的解剖学分类彼此相关，但属于不同的证据线索。(nature.com)

直立人与早期走出非洲

*直立人*通常以一组特征来辨认，包括低而长的脑颅、突出的眉脊、相对较大的面部，以及与陆地行走相关的肢体比例变化。对其分类的看法不一：广义上的 H. erectus 包括非洲和亚洲的标本，而一些研究者将早期非洲化石归为*匠人*，并将 H. erectus 狭义地用于亚洲材料。这些不同方案反映的是对解剖变异的不同解释，并非只是给地理种群起了不同名称。判断颅骨厚度、粗壮程度和比例上的差异时，必须结合种群内部的变异及随时间发生的变化来考量；仅凭地理隔离不足以确立不同物种。(nhm.ac.uk)

纳里奥科托梅骨架 KNM-WT 15000 为了解身体形态提供了异常丰富的证据。1984年，卡莫亚·基梅乌在肯尼亚图尔卡纳湖以西发现了这具骨架，其年代约为160万年前。骨架属于一名少年男性，通常被称为“图尔卡纳男孩”。复原结果显示，他去世时身高约1.6米，体重约48千克。牙齿微观结构表明，他当时约八九岁；不过，对其成年后最终身高的估计取决于对生长情况的假设。他修长的腿和相对较短的手臂，展现出比南方古猿更接近现代人类的身体比例。这些特征符合高效的陆地行走能力，但并不意味着他的生长发育或解剖结构的所有方面都已现代化。他的颅容量约为880立方厘米。(humanorigins.si.edu)

格鲁吉亚境内的德马尼西遗址记录了约180万年前非洲以外早期 Homo 的活动。2011年发表的考古和地质研究确认，当地人在约185万至178万年前间曾多次活动，而非仅短暂到访一次。这些化石通常被归入广义的 H. erectus，但其确切分类位置仍有争议。身体骨骼遗骸兼具较小的体型、较原始的上肢特征，以及更接近人类的下肢比例。保存极为完整的5号头骨，颅容量仅约546立方厘米。因此，德马尼西遗址表明，向外扩散并不要求具备纳里奥科托梅所显示的相对高大身材或较大的脑容量，也提醒我们，不应将这些特征视为走出非洲的必要条件。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

爪哇和中国提供了相距遥远的化石记录，其年代经过多次修订。一项2020年的研究采用铀铅法和裂变径迹法对火山锆石进行测年，认为桑吉兰已知最早的人族化石最可能距今约130万年，且不早于150万年前，而不是不加甄别地接受更早的估计。在中国，一项2026年的研究将郧县含化石地层的年代定为 $1.77 \pm 0.08$ 百万年，总不确定度约为0.11百万年；这意味着郧县头骨在年代上可能与德马尼西遗址相近，不过两者的解剖学亲缘关系仍在研究之中。北京附近周口店较晚期的记录中，含化石的下部沉积层经铝铍埋藏测年，年代约为77万年前。这些是相关沉积层的年代，并非对化石骨骼直接测得的年代。(cir.nii.ac.jp)

H. erectus 的长期延续具有明显的区域性。爪哇的昂栋遗址方面，严瑞泽及其同事结合52项放射性测年结果与贝叶斯推断模型，将 H. erectus 化石层的年代确定为约11.7万至10.8万年前。这项年代研究于2019年12月在线发表，显示爪哇晚期种群远晚于非洲和格鲁吉亚的早期记录。该年代确定的是含化石沉积层的形成时间，并据此确认了目前已知的较晚期出现记录，而非灭绝的确切时刻。因此，H. erectus 所涵盖的漫长时间跨度和广阔分布范围，不应被误认为解剖形态始终一致，也不意味着其曾连续占据每一个地区。(nature.com)

研究早期扩散，与其将其视为一次可明确识别的迁徙事件，不如将其理解为种群借助不断变化的生态机遇逐步扩展。景观模型会考察淡水资源、邻近生境以及地形廊道如何支持迁移和定居；海平面降低时，通往东南亚的陆地通道也会周期性地扩大。这类模型提出的是可能的机制，而非重建已经证实的迁徙路线。德马尼西遗址的反复占居同样只能证明当地种群曾多次活动，无法说明离开非洲的次数。现有证据容许多次扩张、中断和区域性延续等可能性，但尚不能确定一条单一迁徙路线或一个单一的奠基种群。(disperse-project.org)

中更新世和晚更新世的人类多样性

来自非洲和欧亚大陆的中更新世化石，兼具较大的脑颅、粗壮的面部、突出的眉脊等特征，但这些特征在不同标本间有所差异。典型例子包括埃塞俄比亚的博多、赞比亚的卡布韦、法国的阿拉戈和中国的大利。它们的分类地位至今未定。1908年，奥托·舍滕萨克根据德国毛尔出土的下颌骨命名了 Homo heidelbergensis；此后，研究者将这一名称扩展应用于差异显著的非洲和欧亚大陆遗骸。广义用法，即 sensu lato，涵盖了一些被认为可能是尼安德特人和现代人共同祖先的化石；较狭义的用法则主要限于欧洲材料。由于该物种的模式标本是一块下颌骨，要将其与单独发现的颅骨联系起来，必须依靠解剖学比较，而非直接共存的证据。因此，这一名称并未指向一个获得普遍认可的祖先种群。卡布韦标本体现了年代判断的复杂性：2020年发表的一项研究估算其年代为 $299 \pm 25$ 千年，比一些早期解释认为的年轻得多。(onlinelibrary.wiley.com)

欧洲的化石记录显示，尼安德特人特征是逐渐形成的，并非一种解剖类型突然取代另一种。在西班牙的西马·德洛斯·韦索斯遗址，约43万年前的化石已经显现出与尼安德特人的亲缘特征；2016年公布的两件标本核DNA分析结果表明，它们与尼安德特人的亲缘关系比与丹尼索瓦人的更近。此后，Homo neanderthalensis 在欧洲以及亚洲西南部和中部生活，直至约4万年前。其典型特征包括低而长的脑颅、显著的眉脊、向前突出的中面部，以及前臂和小腿相对较短的粗壮骨骼。紧凑的体型比例降低了体表面积与体积之比，符合有助于保存热量的特点。这些骨骼特征不能用来衡量智力，也不能证明特定的社会实践；对行为的解读需要独立的考古证据。(eva.mpg.de)

丹尼索瓦人最初是通过分子证据，而非具有诊断意义的完整骨骼确认的。2010年发表的一项研究对西伯利亚丹尼索瓦洞穴出土的一块指骨碎片进行了DNA测序，发现了一个与尼安德特人有亲缘关系、但在遗传上不同的种群。其早期化石记录主要由小块碎片和牙齿构成。此后，分子鉴定将更多具有研究价值的遗骸与这一谱系联系起来：2025年，研究者从牙结石中提取的线粒体DNA，将中国东北出土、年代超过14.6万年的哈尔滨头骨与丹尼索瓦人联系起来。然而，通过遗传学识别出的种群，并不必然对应于传统意义上的化石物种。遗传关系描述的是已采样个体之间的祖源关系，而化石分类取决于解剖学诊断；要确定两者对应与否，需要同时保存这两类证据的标本。(nature.com)

东南亚岛屿地区还保存着其他特征组合。2003年在弗洛勒斯岛的梁布亚洞发现的 Homo floresiensis，体型和脑都很小，脚相对较大，而且没有突出的颏部。其骨骼遗骸的年代约为10万至6万年前，而与之相关的石器可追溯至约5万年前；这是两组不同的证据年代范围，并不能据此确定其灭绝时间。在菲律宾吕宋岛，弗洛朗·德特鲁瓦及其同事于2019年根据卡亚俄洞出土的牙齿和肢骨碎片描述了 Homo luzonensis，并报告其年代下限约为5万年和6.7万年。其牙齿以及手指和脚趾的解剖特征，兼具其他不同人族群体中出现的特征。这些不完整的遗骸无法确定其整体身高，也不能确证它与弗洛勒斯岛种群之间的关系。(humanorigins.si.edu)

在南非，Homo naledi 又是一个晚期存续、但解剖特征并非全然现代的例子。2013至2014年，李·伯杰研究团队参与的发掘从莱星洞的迪纳莱迪洞室中发现了1,550多件标本，代表至少15名个体。2017年发表的测年结果将这批遗骸的年代限定在约33.5万至23.6万年前，尽管其解剖特征起初似乎表明年代要早得多。这些不同地区的记录显示的是彼此重叠的演化谱系，而非每个种群都按相同顺序获得相同特征的连续更替。它们提供的证据分辨率也不尽相同：欧洲的骨骼组合、西伯利亚的分子证据，以及热带岛屿上的零星遗骸，适合进行不同类型的比较。因此，在重建演化关系时，必须区分解剖相似性、年代重叠和遗传亲缘关系；任何单一证据都不足以为这些种群绘制一份定论性的完整谱系树。(humanorigins.si.edu)

智人起源于非洲

化石中的 Homo sapiens 通常是根据一组特征而非某个单独的诊断性特征来识别的：面部相对缩小且后缩、骨性下巴突出，以及较高、形状更接近球体的脑颅，通常还伴有眉脊缩小。这些特征涉及形态和比例，而不仅仅是脑容量。它们的表现各有差异，早期代表不一定具备现代人所具有的完整解剖特征组合。因此，祖先种群与早期 H. sapiens 之间的界限，在一定程度上取决于研究者如何界定该物种，以及如何权衡不同的解剖特征。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在摩洛哥的杰贝尔伊尔胡德，让-雅克·于布兰、阿卜杜勒瓦希德·本-纳赛尔及其同事于2017年描述的化石，同时具有与 H. sapiens 相似的面部和牙齿特征，以及较长、形状不那么接近球体的脑颅。丹尼尔·里希特及其同事通过对与遗骸伴出的受热燧石进行热释光测定，得出 $315 \pm 34$ 千年的加权平均年龄。这个年代测定的是器物受热的时间，而非骨骼本身；重新计算得出的牙齿铀系／电子自旋共振年龄为 $286 \pm 32$ 千年，为此提供了独立佐证。这些化石记录了该谱系在非洲西北部的早期阶段，但并不能证明这里就是该物种的诞生地。它们的解剖特征组合体现了镶嵌式演化：在出现近期人类特有的完整圆颅形态之前，面部缩小已经发生。(nature.com)

东非证据提供了不同的解剖学和年代对比。来自埃塞俄比亚南部奥莫-基比什组的奥莫一号，具有更明显的现代脑颅形态和下巴。其常被引用的约19.7万年年代，已由塞琳·维达尔及其同事于2022年修订。他们通过化学特征比对，将一层覆盖化石的火山灰与沙拉火山的一次喷发对应起来；该次喷发的年代为 $233 \pm 22$ 千年。由于含化石的沉积层位于这层火山灰之下，这只能确定化石的最小年代，不能给出其确切年代。蒂姆·怀特及其同事于2003年描述的埃塞俄比亚中阿瓦什地区赫托遗骸，通常被定年为约16万至15.4万年前。它们兼具总体上类似 sapiens 的解剖特征和明显的脑颅粗壮性；其年代依据伴生火山沉积物和地层对比，而非直接测量头骨。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

这些化石在地理分布和解剖特征组合上的差异，与一种包含区域分化和间歇性接触的非洲种群历史相符。在这类模型中，生态屏障的变化会使种群彼此分隔，从而产生遗传漂变和局部演化；随后迁徙恢复基因交流。然而，化石相似性无法直接衡量种群间是否发生过杂交，而稀少的化石记录也无法确定哪些地区促成了特定性状，或每个早期种群是否都对现代人的祖源有所贡献。2018年，埃莉诺·斯凯里及其同事提出了这种种群相互关联的解释，以取代将整个起源过程定位于一个规模很小、长期隔绝的种群中的观点。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

基因组证据同样支持比简单种群分裂序列更复杂的历史。2023年，亚伦·拉格斯代尔及其同事利用非洲基因组中的变异及变异间关联来比较人口史模型，其中包括新测序的44名纳马人基因组。他们较为认可的“弱结构化祖源种群”模型认为，两个或更多祖先种群在数十万年间始终保持基因联系。在这些模型中，所采样的当代种群之间最早的分化发生于约12万至13.5万年前，远晚于杰贝尔伊尔胡德化石的年代。这些是依赖模型的人口史估计，并非 H. sapiens 的起源年代；包括存在其他祖先种群在内的不同历史仍有可能。(nature.com)

非洲种群结构模型应与历史上的全球多地区模型区分开来。后者提出，非洲和欧亚地区早期 Homo 种群之间存在长期的区域连续性，并由跨区域基因交流维系。相互联系的非洲起源模型，讨论的则是 H. sapiens 出现期间非洲内部种群的分化与交流；它并不要求欧亚地区也存在同等程度的演化连续性。拉格斯代尔及其同事明确指出，他们的弱分化祖先种群模型不同于那些要求种群长期生殖隔离、之后再与深度分化的非洲古人类种群发生混合的模型。(discovery.ucl.ac.uk)

智人向全球扩张

智人早期出现在非洲以外的地区，并不一定意味着这些人群是当今大多数非洲以外人群的祖先。Israel Hershkovitz 及其同事于 2018 年报告称，以色列 Misliya 洞穴出土的上颌骨年代约为 17.7万至19.4万年前；Skhul 和 Qafzeh 出土的化石则证明，约9万至12万年前黎凡特地区还有人类活动。这些发现证实了早期人群曾扩展分布范围，但不能证明当地有人类持续定居，也不能确立直接的世系连续性。基因组研究通常认为，当今大多数非洲以外人群的祖源来自一次较晚的扩张，其年代大致在5万至7万年前。具体时间以及更早期迁徙可能造成的影响，仍取决于所采用的模型。例如，Luca Pagani 及其同事在 2016 年的分析推断，巴布亚人祖源中有少量成分来自较早的一次迁徙，而非洲以外人群的绝大多数祖源则来自较晚的扩张。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

西亚西南部连接着非洲与欧亚大陆，但并非始终畅通无阻的迁徙通道。人们提出的离非路线包括两条：一条经非洲东北部和黎凡特向北，一条向南穿越红海进入阿拉伯半岛。气候模拟指出，某些时期的降雨量足以支持人群沿任一路线迁移；阿拉伯半岛的考古遗址序列也独立显示，在较为湿润的时期曾多次有人类活动。然而，缺乏可用于鉴定人类种属的遗骸时，仅凭石器无法证明每处遗址都与 Homo sapiens 有关。因此，现有证据表明迁徙条件会随时间变化，却不能证实所有扩张人群都沿同一条海岸路线迁徙。(nature.com)

约4.5万年前，H. sapiens 已分布在欧亚大陆彼此相距甚远的多个地区。2024 年发表的研究利用形态特征、蛋白质和线粒体 DNA，将德国 Ranis 出土的人类骨骼碎片鉴定为人类遗骸；直接放射性碳测年证实，当地在这一早期年代已有居民。在东亚，北京附近约4万年前的田园洞个体既提供了骨骼证据，也提供了基因组证据：2013 年和 2017 年发表的分析发现，该个体与亚洲人群的遗传关系比与欧洲人群更近。这些只是有年代依据的区域性存在记录，并非人类抵达各地的确切时间。早期人群也并非都延续至今：一项于 2025 年发表的研究分析了 Ranis 和 Zlatý kůň 的基因组，发现它们代表的人群对后来接受采样的人群没有可检测出的遗传贡献。(nature.com)

海平面较低时，澳大利亚、新几内亚和塔斯马尼亚连成的陆块称为 萨胡尔。人类要在此定居，必须经过东南亚，并跨越华莱士区的海域。海平面下降使大陆架露出水面，但并未消除巽他陆块与萨胡尔之间的深水海峡；重建的迁徙路线中有一段海上航程接近100公里。一般认为，人类在约5万至6.5万年前已经在此定居，但最早定居的时间仍有争议。Chris Clarkson 及其同事于 2017 年在澳大利亚北部 Madjedbebe 的发掘中，发现了沉积物中的人工制品；沉积物的光释光测年结果约为6.5万年前。这个年代确定的是考古遗存所在的地层，而非人类化石；对于最初定居时间的各种不确定性，不应被简化为一个公认的确切日期或路线。(nature.com)

美洲人群经由 白令陆桥 迁入。冰期海平面较低时，这片露出水面的地区连接着亚洲东北部与北美洲西北部。大陆冰盖以南的定居年代早于克洛维斯考古传统：Loren Davis 及其同事于 2019 年报告，爱达荷州 Cooper’s Ferry 遗址的人类活动始于约16,560至15,280年前。更早的证据需要单独评估。新墨西哥州白沙国家公园的足迹测定年代约为2.1万至2.3万年前；2023 年发表的独立证据——花粉放射性碳测年和石英光释光测年——支持这些足迹具有如此久远的年代。太平洋沿岸路线与内陆无冰走廊是两个不同的假说；一项 2022 年研究认为，走廊直到约13,800年前才完全开放，晚于上述早期定居年代。因此，沿海迁徙是一种重要的可能路径，但由于古海岸线如今已被海水淹没，直接考古检验受到限制。(nature.com)

扩张也改变了人群结构。在奠基者效应中，少数迁入者只携带源人群部分的遗传变异；经过多次奠基迁徙和遗传漂变，扩张范围内的遗传多样性可能逐渐降低。纳入后续基因交流的模型能够再现遗传多样性随距非洲距离增加而总体下降的趋势，无须假定各人群彼此完全隔绝。之后的迁徙进一步改变了这些格局：古代基因组显示，近东农业扩张以及青铜时代欧亚大陆的大规模人口迁徙都伴随着广泛的人群混合。因此，不能把当今的地理分布直接当作最早定居者的分布图。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

通婚与古人类群体的遗传遗产

基因渗入是指不同群体通婚，并在随后世代中繁衍，使一个群体的遗传物质进入另一个群体。相关证据既包括现代人与古人类共享的等位基因过多，也包括现代基因组中可识别的古人类祖源片段。2010年，理查德·格林及其同事报告称，与所采样的撒哈拉以南非洲人相比，尼安德特人与所采样的欧亚人共享更多遗传变异，这支持欧亚人祖先离开非洲后曾与尼安德特人通婚。同年，大卫·赖克及其同事表明，来自西伯利亚丹尼索瓦洞穴的一个基因组属于一个不同的古人类群体；该群体也为现代人贡献了祖源，尤其是美拉尼西亚人。这些发现区分了尼安德特人与丹尼索瓦人各自的遗传贡献，而不是把所有古人类祖源都视为同一组成部分。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

如今，许多祖源主要来自非洲以外地区的人携带约1–2%的尼安德特人祖源，不过具体估算会因采样个体和分析方法而异。一些研究估算，东亚人群的平均值比欧洲人群高约12–20%——这是相对差异，并非额外增加12–20个百分点。人群平均值也掩盖了个体之间以及所继承基因组片段之间的差异。现代人的地理分布不能直接指出通婚发生的地点：包括返回非洲的迁徙在内，后来的基因流动重新分布了源自尼安德特人的序列。卢·陈及其同事在2020年证明，在所采样的非洲个体中检测到的尼安德特人祖源，有一部分来自欧亚人群回迁。更早时期，现代人相关DNA也曾流入尼安德特人，这进一步增加了对两群体共享序列进行解释的难度。(nature.com)

古基因组有助于限定相遇的时间，因为重组会逐渐将遗传下来的古人类DNA打散成更短的片段。阿列夫·P·聚默及其同事分析了来自德国拉尼斯的六名个体，以及来自捷克的扎蒂·科纽个体，并将他们的尼安德特人祖源与其他已采样非洲以外人群共有的主要混合事件联系起来。该研究于2024年12月12日在线发表，并刊载于2025年2月20日出版的《自然》杂志。研究将这次混合事件定在约45,000–49,000年前，但并未将其确定为一次单独的交配或某个精确地点。在保加利亚巴乔基罗洞穴发现的三名约45,000年前的个体，则显示了其他相遇事件：2021年的分析发现，他们携带约3.0–3.8%的尼安德特人祖源，且相关片段异常长，表明他们的尼安德特人祖先在不到六代前，或约七代前出现。这些较近的家族联系，是非洲以外人群普遍共有的较早祖源之外的额外贡献。(nature.com)

古人类群体之间也发生过通婚。2018年，维维安·斯隆及其同事确认，丹尼索瓦11号是一名女性，其身份由一块骨骼碎片代表；她是尼安德特人母亲与丹尼索瓦人父亲所生的第一代后代。她的父亲也带有更早尼安德特人祖源的证据，表明除孕育这名个体的那次交配外，两个群体之间还曾发生过其他接触。与基于群体层面统计重建祖源的方法不同，这个基因组直接揭示了其双亲的祖源。不过，仅凭这一点无法确定这类配对发生的频率，也不能确定该个体是否繁衍后代。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

丹尼索瓦人相关祖源来自多次贡献，并非源于一个遗传组成一致的单一群体。2018年，莎伦·布朗宁及其同事在东亚人群中识别出两个可区分的组成部分。随后，盖伊·雅各布斯及其同事报告称，巴布亚人带有两种分化很深的丹尼索瓦人相关祖源，此外还有一种与东亚人群相关的贡献。这些来源群体是根据留存下来的DNA片段推断的，并非每一种都对应一具已测序的化石基因组；因此，“丹尼索瓦人相关”不一定意味着与所采样的西伯利亚个体在遗传上完全相同。祖源比例也会受到后续混合的影响：2021年的一项研究发现，在所采样人群中，菲律宾阿伊塔·马格布孔人的丹尼索瓦人祖源约比澳大利亚人或巴布亚人高30–40%，并记录了携带较少丹尼索瓦人祖源的人群与之混合所造成的稀释。(sciencedirect.com)

渗入的遗传变异随后受到遗传漂变和自然选择的影响。遗传漂变可能随机地使变异消失或保留下来；自然选择则可能减少有害变异，或增加有益变异。重组会将古人类变异与其邻近序列分离，使它们的频率可以独立变化。尼安德特人祖源在基因组中的分布并不均匀：大片几乎没有遗留祖源的“荒漠区”，以及功能区域和X染色体附近祖源含量较低的现象，都支持部分渗入遗传物质受到了选择性清除。古基因组表明，一些祖源贫乏区域在早期欧亚人群中就已存在。这些模式反映的是特定序列的命运，并不意味着整个古人类基因组被一概保留或排斥。(nature.com)

两足行走与骨骼的转变

两足行走包含多种运动方式，并非单一的解剖特征。偶发性或兼性两足行走，是指通常采用其他运动方式的动物站立或用两条腿行走；现生黑猩猩也会这样做，但并不具备持续直立行走所需的完整骨骼适应。习惯性两足行走意味着经常以两条腿运动，但不一定排斥大量攀爬。此外，要高效地在陆地上长距离行走，还取决于四肢比例、关节力学和足部功能。这些区别很重要，因为早期人族可能已习惯两足行走，同时保留树栖能力；约190万年前的直立人已具有较长的腿，能够迈出更大的步幅，也能进行更广泛的陆地活动。(humanorigins.si.edu)

在颅底，位置更靠前的枕骨大孔——脊髓通过的开口——使头部更直接地位于脊柱上方。这种结构与直立姿势有关，但仅凭这一点无法确定动物两足行走的频率。再往下，腰椎前凸，即下脊柱向前弯曲，有助于让躯干的重心位于髋部上方，而非髋部前方。较短的髂骨翼为下腰椎区域提供了更大的活动空间，显示骨盆的转变与在伸展的下肢上保持躯干直立的能力有关。(humanorigins.si.edu)

骨盆也改变了平衡力学。与现生非洲猿类高大的髂骨翼相比，人类的髂骨更短，并向身体两侧环绕。这种重新定向改变了臀中肌和臀小肌的力臂：在行走时的单腿支撑阶段，它们会抵消骨盆向无支撑一侧下沉的趋势。股骨从髋部向膝部内倾，形成外翻排列，使支撑膝更靠近身体中线。骨盆肌肉的作用与下肢排列共同降低了交替单腿站立保持平衡的难度。这些是相互协调的功能变化，并非可以独立区分“猿类”和“人类”解剖结构的判别标志。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

足部兼具承重稳定性和推进功能。内收的大脚趾与其他脚趾排列成行，而非像用于抓握的脚趾那样分开，有助于蹬地推进。足底组织和足弓则帮助足部发挥支撑杠杆作用，并具有弹性。化石骨骼可以揭示关节形态和潜在运动方式，足迹则记录了实际的落脚位置、步距以及足部与地面的相互作用。在坦桑尼亚莱托利，约366万年前的足迹为两足行走提供了直接证据。不过，足迹深度既取决于运动方式，也取决于基质性质：2010年和2016年发表的实验分析，对造迹者的肢体姿势与现代人类行走有多相似，得出了不同结论。短短一段足迹也无法说明其日常行走距离，或证明它们不攀爬。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

能量效率是现代行走模式的一项可测量结果。迈克尔·索科尔、大卫·赖克伦和赫尔曼·庞策于2007年开展的一项研究发现，人类行走的能量消耗比黑猩猩的四足和两足行走低约75%；他们将这一差异与较长的后肢和更伸展的髋部姿势联系起来。这一比较支持了能量机制的解释，但现生黑猩猩并非未曾改变的祖先人族模型，因此不能据此确定两足行走最初演化的原因。直立运动还使双手能够携带食物、婴儿和物品；这些机会是其功能后果，也可能带来选择优势，但并不能证明两足行走最初由某个单一原因引发。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

两足行走的适应早于脑部的大幅扩张。约400万年前，人族已形成习惯性直立行走；脑容量的大幅增加则发生得更晚，尤其是在人属内部。史密森学会汇编的资料显示，约80万至20万年前脑容量的增大尤为显著。这种时间上的先后关系排除了现代人大小的巨大脑部是运动骨骼最初转变的必要条件。(humanorigins.si.edu)

大脑演化、发育与社会生活

人类大脑的演化涉及体积、各区域比例、组织方式和发育时序的变化，而非单纯、均匀地增大。2020 年的一项重建研究估算，其样本中的成年南方古猿 Australopithecus afarensis 平均颅内体积约为 $445\ \text{cm}^3$。作为比较，史密森学会报告的黑猩猩成年平均脑质量为 384 g，现代人为 1,352 g；脑质量与颅内体积相关，但属于不同的测量指标。还须区分绝对体积与脑化——即相对于体型的增大，因为较大的身体本身也需要更多神经资源。两种指标都不能直接确定认知能力：区域组织、连接方式、发育经历以及具体任务的要求也很重要。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

化石证据主要来自颅内模，即颅腔中的天然沉积物铸模，或人工制作、数字重建的模型。这些材料可以揭示大致体积、整体形状、不对称性，有时还能显示大脑皮层沟回留下的印痕。它们无法保存单个神经元、突触或精细的神经回路，也不能直接重建智力或语言。2021 年，Marcia Ponce de León 及其同事认为，早期非洲人属和德马尼西化石的额叶印痕仍保留类人猿式的组织结构，而年代早于 150 万年的非洲标本则呈现出更接近现代人的模式。人属内部的体积和形状变化也彼此独立：Simon Neubauer、Jean-Jacques Hublin 和 Philipp Gunz 在 2018 年对 20 个化石颅内模进行分析后发现，约 30 万年前颅内体积已达到现代人的范围，但直到约 10 万至 3.5 万年前才出现现代人特有的球状形态。(humanorigins.si.edu)

较长的发育期为经验改变神经连接、儿童习得复杂技能提供了时间。不过，较长的发育期未必与大脑增大同时出现。Philipp Gunz 及其同事在 2020 年比较南方古猿 A. afarensis 的婴儿与成年个体颅内模后提出，尽管其皮层组织仍呈类人猿特征，大脑生长过程却可能较长。比较组织学研究也表明，黑猩猩同样具有较长的幼年期突触形成过程，前额叶神经元成熟较晚；不过，人类皮层发育的后续阶段还包括持续到成年早期的髓鞘形成。因此，儿童学习既依托遗传继承的灵长类发育基础，也受到后来演化形成的变化影响。幼年黑猩猩学习敲坚果等工具技能，说明较长的依赖期为向有经验的个体学习创造了机会。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

大脑发育会带来巨大的代谢需求。2014 年，Christopher Kuzawa 及其同事整合既有的正电子发射断层扫描和磁共振成像数据，估算了不同发育阶段的大脑葡萄糖消耗量。在儿童期达到峰值时，葡萄糖摄取量相当于全身静息代谢需求的约 66%，也相当于每日能量需求的约 43%。这是以能量当量进行的比较，并非测量大脑是否消耗了每种营养物质的 66%。大脑葡萄糖需求达到峰值的时期，恰逢体重增长尤其缓慢，这支持神经能量支出与躯体生长之间存在发育上的权衡。人类儿童断奶后仍需依赖他人供给食物，因此这些能量成本也与照料和资源转移有关。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

考古和骨骼证据可以限定古代社会安排的可能范围，但很少能明确说明其具体情况。在肯尼亚坎杰拉，约 200 万年前的工具中包括从最远 12 公里外运来的石料，周围还发现了被屠宰的动物遗骸。这些遗物集中分布，说明人们曾在反复使用的地点运输和加工资源；但仅凭这些证据，无法确定资源的接受者或食物分享规则。在德马尼西，编号为 D3444 的个体生活于约 177 万年前，在大量牙齿脱落后仍存活了足够长的时间，使其颌骨得以重塑。这被解释为有人提供过帮助的证据，但化石本身并未直接记录是谁照料了该个体，也无法说明帮助的具体形式。(humanorigins.si.edu)

合作繁育模型提出，父亲和其他照料者提供的帮助，使依赖他人抚养的后代得以生存，同时增加了社会学习的机会。Judith Burkart 及其同事于 2014 年对 15 种灵长类的 24 个群体开展标准化实验，发现非母亲个体提供照料，是预测主动帮助行为的最佳指标。这种比较性关联支持了共享育儿与合作动机之间可能存在联系的观点，但不能确定二者何时出现在人族中，也不能证明它们导致了大脑增大。在发育模型中，宽容地接触多位有经验的个体可以促进学习，而不必立即提升认知能力；与此同时，食物供给也有助于承担长期成熟过程的成本。(nature.com)

饮食、食物加工与物质技术

饮食重建需要综合不同生物时间尺度上的证据。牙齿形状和牙釉质厚度反映的是机械能力，而非具体食谱；微观凹坑和划痕则记录相对近期的使用情况，包括食物和砂砾造成的磨耗。牙釉质中的稳定碳同位素可区分源自 $C_3$ 植物（包括大多数树木和灌木）的食物资源，以及源自 $C_4$ 草类和某些莎草的资源。不过，$C_4$ 信号既可能表示食用了这些植物，也可能表示食用了以这些植物为食的动物。同位素测量反映组织形成期间的饮食，而微磨损可能记录的时间短得多；两者不一致，并不一定说明分析出了问题。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

动物遗骸和植物残留物可为特定的加工活动提供证据。切痕可能表明剥皮、肢解或剔肉，撞击损伤则可能表明提取骨髓。这些痕迹更容易证实尸体曾被加工，却难以判定动物是被猎杀还是被 scavenging（捡食）所得。2023年，托马斯·普卢默及其同事报告称，肯尼亚尼扬加发现了年代约为303万至258万年前的奥杜威文化遗存，其中包括带有切痕的河马科动物骨骼，以及磨损痕迹与加工动物和植物组织相符的工具。伴生的傍人牙齿无法确定工具制作者。以色列盖谢尔·贝诺特·雅各夫出土的约78万年前的打击工具上发现淀粉残留物，为加工富含淀粉的植物提供了另一类证据；在以骨骼遗存为主的遗址组合中，这类植物的作用很容易被低估。(ora.ox.ac.uk)

2015年，索尼娅·哈曼德及其同事描述了肯尼亚图尔卡纳湖以西洛梅奎3号遗址出土的、年代约为330万年前的石器。该遗址组合既包括石核剥片，也包括敲击活动，表明在得到确凿记录的“人属”出现之前，人类已会有意利用石料的断裂特性。目前没有任何化石能够确切确认这些工具的制作者。奥杜威文化技术以石锤、石核和通过敲击剥离的锋利石片为代表；真正提供实用切割刃的是石片，而不只是醒目的“砍砸器”。阿舍利文化遗存包括手斧等大型切割工具，这些工具通过从两面反复剥片塑形，至迟在约176万年前已有确凿记录。这些名称指的是技术传统，而非生物学物种，也不代表普遍依次出现的演化阶段。(nature.com)

预制石核技术（包括勒瓦娄哇技术）会先对石核表面及其凸面进行规划，再剥取形状可控的石片。这些技术的发展在不同地区并不同步：欧洲早期实例与其他剥片方法并存，并未立即取而代之。复合工具还带来了另一种制造难题——如何将分别制作的部件连接起来。在南非锡布杜遗址，石器背部或底部聚集的黏合剂残留物，支持这些石器曾被装到把手或长柄上的解释；部分残留物含有针叶树树脂，有时还掺入赭石。这些器物仅保存了整套系统的一部分；该系统还需要有机部件和连接材料。(sciencedirect.com)

关于火的证据，需要区分自然燃烧、用火、持续管理火、习惯性用火和烹饪。南非旺德沃克洞穴约100万年前的沉积层中发现了微观植物灰烬和烧焦骨骼，支持洞穴内曾发生燃烧，但无法确定人类何时开始生火，或食物是否经常在火上烹煮。欧洲关于习惯性用火的证据，到约40万至30万年前才显著增多。2022年，伊丽特·佐哈尔及其同事将盖谢尔·贝诺特·雅各夫遗址中约78万年前的鱼牙解释为烹饪证据：牙釉质晶体结构的变化表明其受热温度低于 $500\,^\circ\mathrm{C}$，而鱼类遗存的空间关联、烧焦燧石以及鱼类组合的构成，则支持人类曾对其进行加工。这是依据遗址背景作出的推断，并非对烹饪过程的直接观察。(doi.org)

原料溯源和制造痕迹使考古学家能够重建原料的获取、运输、塑形、使用和弃置过程。肯尼亚奥洛尔盖赛利的早期中石器时代遗存记录了石料的长距离运输，表明器物的出土地点未必就是其原料来源地。然而，耐久的石器遗存仅呈现了古代物质文化的一部分。赞比亚卡兰博瀑布的水浸沉积物保存了两段木料，其中一段带有刻意凿出的凹口，两段木料由此接合；相关沉积层的年代约为 $476{,}000 \pm 23{,}000$ 年前。这类特殊保存条件揭示了通常会腐朽消失的木工活动；若没有这些有机物，遗址中往往只会留下曾用于制作它们的石器。(research.si.edu)

语言、象征与累积文化

交流通过信号传递信息，包括呼叫、手势和面部表情；这种能力广泛存在于动物中。言语是发出有条理的发声，而语言则是一套结构化系统，其中约定俗成的符号和规则使说话者或手语使用者能够构建意义。手语证明语言并不需要发声。象征性表征是通过共同约定，让某个物体、标记或行为代表某种事物，而不只是与之相似。累积文化关注的是社会传递的知识如何在一代代学习者之间得到保留和改进；单有交流或持续存在的习得传统，都不足以证明这种累积。(nature.com)

具备言语能力的证据，并不等同于拥有语言的证据。舌骨支撑着参与舌头和喉部运动的肌肉；以色列凯巴拉洞穴出土、距今约60,000年的尼安德特人舌骨，与现代人类的舌骨相似。Ruggero D’Anastasio及其同事在2013年的分析还发现，两者的内部结构相近，模型模拟的力学行为也类似。不过，舌骨无法重建完整的声道、神经控制或语法。遗传证据同样间接：Johannes Krause及其同事于2007年报告称，尼安德特人与现代人类在 FOXP2 基因中共有两处衍生型氨基酸替换。这个基因参与与言语和语言相关的发育网络，但并非只与语言有关，也不足以单独产生语言。因此，解剖学和遗传学发现可以限定可能具备的能力，却无法确定语言起源的时间。(journals.plos.org)

在考古学中，对颜料、刻痕和饰物需要采用不同的解释标准。赭石可以提供颜色，也有实用用途，例如加入黏合剂混合物；仅仅发现赭石，并不能证明存在象征行为。显微观察可以区分有意刻痕与磨蚀，但有意留下标记也未必意味着它承载着共同理解的含义。反复出现的图案、经过处理的表面、有规律的摆放，以及在可靠共存的物件中反复出现的相似现象，都会使“存在某种约定”的解释更有说服力。2002年，Christopher Henshilwood及其同事介绍了南非布隆博斯洞穴出土的两块带几何刻纹的赭石；根据对烧制石器的热释光测年，其所在层位的平均年代约为77,000年前。这个背景年代能确定刻纹的古老程度，却无法说明制作者赋予它们什么意义。(humanorigins.si.edu)

个人饰物可以证明人们曾进行展示，并可能借此传达群体归属或身份认同。El Mehdi Sehasseh及其同事在2021年的研究记录了摩洛哥比兹穆恩洞穴的33颗海贝珠，其中许多出自至少距今142,000年的沉积层；改造痕迹、磨损和颜料残留支持将它们解释为饰物。具象艺术则描绘可辨认的对象。2024年，Adhi Agus Oktaviana及其同事报告称，苏拉威西岛莱昂卡拉姆普昂洞穴一幅描绘一头猪和三个人形的壁画至少有51,200年历史。铀系测年测定的是覆盖在颜料上的碳酸盐，因此壁画本身必定更古老。这种构图被解释为叙事场景，但既无法还原所描绘的故事，也无法得知与之相关的口语。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

累积传递是指创新被学习、保留，继而得到改进或扩展。观察、模仿、练习、教学和口头说明能够传递一项技能的不同组成部分；教学虽有助益，却并非始终必不可少。当学习者能在先前成果的基础上继续发展，而不是一再从头发明时，知识的保留便会产生“棘轮效应”。研究者通过多阶段任务和传递链实验追踪连续参与者之间的变化，从而检验这些机制。动物传统以及某些非人类物种存在有限累积的证据提醒我们，不应把所有习得行为都等同于现代人类独有的认知。考古遗存的反复出现较容易证明某种行为具有延续性，却难以确定背后的具体学习机制或累积过程。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

这些创新并非作为一套同步出现的整体，遍及所有地区。Sally McBrearty和Alison Brooks在2000年的综述指出，过去被归为欧洲约40,000至50,000年前“革命”的行为，在非洲早已有年代更早、分布各异的先例。对饰物、刻痕和具象图像的地区差异，也必须结合保存状况和取样偏差来解读：言语、身体装饰以及易腐的象征性物件，往往不会留下耐久痕迹。因此，某种创新最早留存下来的实例，不能被视为使其成为可能的认知能力诞生之日。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

近期演化与基因—文化相互作用

Homo sapiens 出现后，生物演化仍在继续：突变带来新的变异，自然选择通过个体生存和繁殖能力的差异改变变异的频率，遗传漂变造成随机变化，迁徙则通过基因流动重新分布变异。种群规模的变化也重塑了遗传变异。一项发表于 2013 年、研究了 6,515 个人类外显子的研究——外显子是基因组中编码蛋白质的部分——估计，观察到的蛋白质编码单核苷酸变异中，约 73% 是在此前 5,000 年内出现的，这主要反映了近期的人口增长。这类估算针对的是该数据集中的变异，并不表示人类基因普遍有这么短的历史。古基因组研究还进一步说明，等位基因频率上升不能自动归因于选择：移民和种群替代也会造成类似变化。(nature.com)

乳制品生产体现了基因—文化协同演化：通过社会传播的实践会改变遗传变异所受的选择条件。由 LCT 编码的乳糖酶能够分解乳糖；这种酶的生成通常会在儿童期后减少。乳糖酶持续性使人体成年后仍能维持较高水平的乳糖酶生成。相关变异位于邻近的 MCM6 基因内的调控 DNA 中，而非改变乳糖酶的蛋白质序列。−13910T 变异广泛存在于北欧；而在非洲和中东人群中，不同的独立演化变异也有助于维持乳糖酶持续性。Sarah Tishkoff 及其同事在 2007 年的一项研究中考察了来自坦桑尼亚、肯尼亚和苏丹的 470 人，发现了三种相关变异——−14010C、−13915G 和 −13907G；实验室检测表明，这些变异增强了 LCT 启动子的转录。因此，不同的调控突变产生了相似的消化表型。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

饮奶与选择之间的关系并非乳制品生产出现后立即发生、或在各地以相同方式出现。Richard Evershed 及其同事在 2022 年分析了来自 550 多处欧洲考古遗址、约 7,000 份陶器脂肪残留物，记录了此前 9,000 年间乳制品的广泛利用。使用乳品远早于乳糖酶持续性频率升高；与从新石器时代开始的均匀选择相比，各地乳品利用强度的差异并不能更好地解释推断出的选择模式。研究者提出，饥荒和病原体暴露增加会加重缺乏乳糖酶持续性者饮奶的不利影响；这些是由模型比较支持的解释性假说，并非直接观察到的史前原因。文化加工方式也很重要：发酵和制酪可以减少乳糖摄入，而无需发生遗传变化。(nature.com)

高海拔适应将自然选择与从古人类获得的祖源联系起来。EPAS1 编码 HIF-2α，这是一种参与低氧反应的转录因子。Cynthia Beall 及其同事在 2010 年发现，EPAS1 的某些变异与藏族高海拔居民相对较低的血红蛋白浓度有关；在海拔 4,200 米处生活的参与者中，经性别校正后，主要等位基因纯合子平均比杂合子每分升少 0.8 克血红蛋白。Emilia Huerta-Sánchez 及其同事在 2014 年对 40 名藏族人和 40 名汉族人测序了该区域及其周边序列。受到选择的藏族单倍型与丹尼索瓦人 DNA 高度相似，这支持了它通过与丹尼索瓦人或相关人群杂交而传入的观点。此后，自然选择使这一遗传序列在高海拔居民中增多；EPAS1 是适应过程的一部分，并不能完整解释高海拔生理特征。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

色素沉着提供了因地理而异、且部分趋同的例子。SLC24A5 和 SLC45A2 的变异显著促成了欧洲人群较浅的肤色，而东亚人群的相关肤色差异则由不同变异促成。2016 年的一项功能研究结合人群关联分析以及斑马鱼和小鼠实验，将在东亚人群中较常见的 OCA2 His615Arg 替换与黑色素生成减少联系起来。因此，相似的可见特征未必具有相同的遗传历史。色素沉着是多基因性状，特定变异的作用因人群而异；这些局部变化并不能证明存在演化进步的等级。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

遗传适应还必须与生理性适应和文化应对区分开来。登上海拔较高的地方后，通气量增加属于个体一生中的生理调整；而自然选择改变的是代际间遗传变异的频率。同样，加工乳品会改变膳食暴露，乳糖酶持续性则会改变酶的调控。这些机制可以共同发挥作用，但不能相互混为一谈：某种文化实践本身并不能证明发生了遗传适应，生理反应也不能证明发生了演化变化。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

研究史、科学局限与研究实践

在《人类的由来及性选择》（1871）中，查尔斯·达尔文将共同祖先和演化机制应用于人类研究，依据的是比较解剖学、发育过程和行为，而非丰富的祖先化石记录。此后在非洲发现的化石，为他提供了当时尚不可得的证据。1925年2月，雷蒙德·达特根据1924年在南非发现的汤恩少年头骨，描述了 Australopithecus africanus。该化石脑颅较小，枕骨大孔位置靠前，既有类猿比例，又显示直立姿势的证据，这挑战了“大脑扩大先于其他人类特征出现”的预期。后来的研究日益将化石与考古学和分子比较结合起来；例如，2010年公布的尼安德特人基因组草图提供了杂交证据，而仅凭骨骼相似性无法确立这一点。(darwinproject.ac.uk)

这些进展动摇了将人类祖先描绘成一系列逐步变得更像现代人的阶段的观点。不同解剖特征可能在不同时期演化，而彼此分支的种群之后也可能发生基因交流。不过，辨认这些分支仍然困难：化石往往只保存了牙齿或孤立的骨骼部位，变形也会改变用于鉴别的测量结果。标本之间的差异可能反映年龄、性别、地理变异或不同物种，因此化石分类在一定程度上取决于所采用的标准。古 DNA 研究还存在另一种不均衡的取样过程，因为分子能否保存下来，很大程度上取决于温度和保存条件。因此，缺少基因组并不能证明某个种群没有留下后代，也不能证明它与其他群体没有基因交流。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

野外调查和发掘能够确定地理分布，以及遗骸、沉积物和人工制品之间的关联；实验室方法则回答不同的问题。计算机断层扫描可以在不拆解化石的情况下检查内部解剖结构并进行虚拟重建。2005年，克里斯托夫·佐利科费尔及其同事对变形的 Sahelanthropus tchadensis 头骨进行了数字重建，校正移位和变形，以探究其原始形态。对于未保存可用 DNA 的标本，蛋白质组学可以拓展分子研究：2020年的一项研究从西班牙阿塔普埃尔卡约80万年前的 Homo antecessor 遗骸中提取出牙釉质蛋白质序列，结果支持该物种与包含现代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的演化支系互为姐妹群。与全基因组相比，蛋白质序列所提供的可变位点更少，因此其分辨能力不等同于全基因组证据。(humanorigins.si.edu)

统计重建也有独立于标本保存状况的局限。种群规模、分化和迁移的不同历史，都可能产生相似的遗传观察结果。特别是，种群结构可能造成这样的模式：在假设种群没有结构的模型下，这些模式会被误认为种群扩张或收缩。增加序列数据，或许能缩小既定模型内的不确定性，却不能证明模型本身正确。因此，可复现分析需要记录样本选择、序列处理、模型假设和软件设置，并在适当情况下公开数据和分析代码。通过模拟并与其他模型比较，可以检验推断出的历史是否能够重现参数估计所用观测数据以外的现象。(arxiv.org)

对人类遗骸的研究还涉及如何妥善管理无法替代的材料。提取 DNA 和蛋白质可能会消耗骨骼或牙齿组织，因此评估分析的科学价值时，也须考虑材料损耗及未来研究的可能性。2021年，一篇由来自24个国家的研究人员共同制定的指南论文记录了相关做法，包括预先制定研究计划、遵守适用许可、尽量减少破坏性取样、确保数据可获取，以及从项目开始阶段就与利益相关方沟通。论文中的案例介绍了与遗骸来源国的研究人员和机构、保管方以及相关后代社群开展合作的做法。这种合作涵盖研究设计、取样决策、结果解读和信息沟通，而不只是获得标本使用权。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

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