近交 · aiwiki.page

近交是具有共同祖先的个体之间的繁殖，尤其指双方的亲缘关系比参照群体中一般成员之间更近的情况。近交会增加后代从双亲处继承同一祖先等位基因拷贝的概率，从而提高纯合度，降低杂合度。近交既会自然发生，也会出现在人工管理的繁育群体中；其后果取决于亲缘关系的远近、群体中存在的遗传变异及群体历史。与近交有关的存活率或繁殖成功率下降称为近交衰退。(nature.com)

遗传基础

在二倍体生物中，大多数基因都有两个拷贝，通常分别来自双亲。如果某个位点上的两个拷贝携带相同的等位基因，该个体在这一位点上就是纯合的；如果携带不同的等位基因，则是杂合的。有亲缘关系的双亲更有可能传递从共同祖先处继承的等位基因。以这种方式继承的拷贝称为同祖同源；由同祖同源造成的纯合状态也称为同祖纯合。等位基因在观测到的序列上可以完全相同，但这并不意味着它们具有这种特定的祖源关系。(fao.org)

近交主要改变基因型的分布，而不是直接改变等位基因频率。对于一个具有等位基因 $A$ 和 $a$ 的位点，若两者频率分别为 $p$ 和 $q$ ，且 $p+q=1$ ，标准近交模型给出：

P(AA)=p^2+Fpq,\qquad P(Aa)=2pq(1-F),\qquad P(aa)=q^2+Fpq.

这里， $F$ 衡量的是相对于指定祖先群体的近交程度。与哈代－温伯格平衡相比，杂合子的比例下降，两类纯合子的比例都上升。此后，等位基因频率可能通过选择及其他进化过程发生变化。(fao.org)

这一差别将近交与遗传漂变区分开来，后者是等位基因频率的随机变化。这两种过程在小群体中都很重要，但不能混为一谈。(fao.org)

形式与发生情境

近交可由多种繁殖方式造成：

近亲交配，包括同胞之间、亲代与子代之间或堂表亲之间的繁殖。
在小型封闭群体内反复繁殖，即使没有刻意安排近亲配对，共同祖源也会逐渐累积。
自体受精，即由同一个体提供两种配子。对于能够进行自体受精的生物而言，这是一种程度特别高的近交形式。
有意进行的近交，用于建立遗传上均一的品系，或集中选定种畜的祖源。(fao.org)

在人类群体研究中，血缘关系指生物学上的亲缘关系，而内婚制指在某个社群或群体内部通婚。两者并不等同：仅凭双方属于同一社群，无法确定一对夫妇的遗传亲缘程度。(nature.com)

近交的测量

系谱系数

近交系数通常记为 $F$ ，表示相对于系谱中的参照祖先，一个个体在某个常染色体位点上的两个等位基因同祖同源的概率。它并不是该个体患遗传性疾病的概率。基于系谱的估计取决于已记录的亲缘关系，以及对奠基个体所作的假设。(fao.org)

对于奠基个体彼此无亲缘关系且没有近交的简单系谱，后代近交系数的示例如下：

双亲之间的关系	后代的预期 $F$ 值
亲代与子代	$1/4=0.25$
全同胞	$1/4=0.25$
半同胞	$1/8=0.125$
第一代表亲（堂兄弟姐妹或表兄弟姐妹）	$1/16=0.0625$
第二代表亲（双亲为第一代表亲）	$1/64=0.015625$

如果还存在其他共同祖源，这些数值可能更高。系谱近交系数相同的后代，所继承的同祖纯合 DNA 在总量或分布上不一定完全相同。(fao.org)

基因组测量

基因组方法可检测连续纯合片段（ROH），即基因组中一系列连续标记均呈纯合状态的区段。一种常用指标是 $F_{\mathrm{ROH}}$ ，即这些片段占所评估基因组的比例。较长的连续纯合片段通常提示较近期的共同祖源，较短的片段则可能反映较久远的共同祖源。估计结果取决于标记密度，以及识别连续纯合片段所采用的标准。(nature.com)

因此，系谱测量与基因组测量获取的信息相互关联，但并不相同：系谱描述的是从已记录祖先处继承遗传物质的预期情况，基因组测量则揭示实际继承的片段。(nature.com)

近交衰退

近交衰退是指随着近交程度增加而出现的生物适合度下降，尤其表现为存活率和生育力降低。在野生动植物及人工管理的群体中，都已有近交衰退的记录。其程度因群体、性状和生命阶段而异。(nature.com)

主要的遗传学解释是，有害的隐性或部分隐性变异更容易显现其效应。这类变异在杂合子中可能影响很小，但当存在两个拷贝时，就会降低适合度。近交使这类纯合组合更加常见。第二种机制是，在杂合子适合度高于两种纯合子的位点上，杂合子优势丧失。证据表明，隐性有害变异是造成近交衰退的主要原因，但当相邻基因一起遗传时，可能难以区分不同机制。(nature.com)

近交并不意味着每个后代都会不健康。近交系数描述的是一种遗传概率，而不是预先注定的表型。一项针对野生索厄羊的长期研究发现，基因组近交程度与存活率下降有关，说明可以在自然群体中评估近交的影响，而不必仅凭外观推断。(nature.com)

遗传清除

有害隐性变异的效应更充分地显现后，这些变异可能受到自然选择的作用，使其频率逐代下降。这一过程称为遗传清除。它并不能保证近交群体中的有害变异被彻底消除。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

对印度小型孤立虎群的研究发现，一些危害极大的变异可能已被清除，但残留的有害变异仍可能造成与近交有关的不利影响。因此，遗传清除与持续存在的遗传脆弱性可以并存。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

群体大小与保护

在有限的封闭群体中，随着世代更替，个体之间的共同祖先越来越多。近交的累积速率取决于有效群体大小 $N_e$ ，而不只是统计得到的个体数量。繁殖成功率不均、性别比例偏斜和群体缩减，都可能使有效群体大小显著小于实际群体大小。(fao.org)

在标准的理想化二倍体模型中，每代近交的相对增量约为：

\Delta F=\frac{F_{t+1}-F_t}{1-F_t}\approx\frac{1}{2N_e}.

因此，有效群体越小，近交累积越快。这个表达式描述的是相对于剩余非同祖纯合变异的增长速率，而不是无论 $F$ 现有值为多少，每代都给它加上一个恒定的绝对增量。(fao.org)

在保护生物学中，近交通常与遗传多样性丧失、栖息地隔离和种群数量下降一并考虑。引入其他群体的祖源，可以通过遗传拯救提高适合度，但结果取决于群体间的差异及后续繁殖情况；它并非普遍适用的补救方法。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

佛罗里达美洲狮种群就是一个有记录的实例。1995 年的一次遗传拯救干预引入了八只来自得克萨斯州的雌性美洲狮。对九个世代的分析发现，与近交衰退有关的遗传、形态和种群统计指标均得到持续改善。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在育种与研究中的用途

在作物育种中，近交系可提供相对稳定的亲本基因型。不同品系之间的杂交可产生杂种优势，包括产量高于亲本品系。这种益处并不意味着近交本身能增强生长活力；培育均一的亲本品系和获得其杂交后代的优良表现，是两个不同阶段。(fao.org)

在畜牧育种和水产养殖中，不受控制的近交可能降低生产性能。即使群体总数很大，大量使用少数优秀种用个体也可能降低有效群体大小。因此，育种计划除评估理想的生产性状外，也会测定祖源和遗传贡献。(fao.org)

实验室近交品系为实验提供了可重复的遗传背景。按照小鼠命名规范，近交品系须通过至少连续 20 代的同胞交配或亲代与子代交配建立，或以等效方式由同一对祖先繁衍而来。这类品系几乎在所有位点上都是纯合的，但并非永远不变：新变异的出现及分化为亚系，都可能造成遗传差异。(jax.org)

人类遗传学

有亲缘关系的生物学双亲更有可能携带同一种遗传性隐性致病变异。对于常染色体隐性遗传病，当双亲都携带同一基因中的致病变异时，每次妊娠通常都有四分之一的概率生育患病子女。这一条件概率并不等于所有近亲双亲所生子女的总体患病风险。(nature.com)

人类研究会区分系谱上的亲缘关系、基因组同祖纯合程度，以及可能伴随特定婚配模式出现的社会或环境因素。由于这些因素可能相互关联，对观察到的关联需要谨慎解释。(nature.com)

历史发展

查尔斯·达尔文通过跨越多个世代的植物实验，研究了自体受精和异体受精的后果。他于 1876 年出版的《植物界异花受精和自花受精的效果》记录了生长和生育力方面的差异，并在交配关系的分子基础尚未得到理解之前，帮助确立了其生物学重要性。(darwin-online.org.uk)

20 世纪的遗传学将这些观察结果与隐性遗传及基因型频率联系起来。此后的基因组方法使研究者能够直接测量遗传下来的纯合片段，并在缺乏完整系谱的群体中研究近交的影响。(nature.com)

参考来源

Inbreedingnature.com
The genetics of inbreeding depressionnature.com
Runs of homozygosity: windows into population history and trait architecturenature.com
Inbreeding and brood stock management: Genetic principlesfao.org
Inbreeding and brood stock management: Inbreedingfao.org
Inbreeding and brood stock management: Effective breeding numberfao.org
Genetic architecture and lifetime dynamics of inbreeding depression in a wild mammalnature.com
Understanding Inbreeding Depression, Purging, and Genetic Rescuepubmed.ncbi.nlm.nih.gov
Genomic evidence for inbreeding depression and purging of deleterious genetic variation in Indian tigerspmc.ncbi.nlm.nih.gov
The State of the World’s Animal Genetic Resources for Food and Agriculturefao.org
FAO reportfao.org
Multi-generational benefits of genetic rescuepmc.ncbi.nlm.nih.gov