生境破碎化是指原本连续的生境被分割成较小、在空间上彼此分离的斑块,散布于周围景观之中。这一过程通常伴随生境破坏,使残存生境被不太适合相关生物生存的土地隔开。破碎化改变了斑块大小、隔离程度以及受边界影响的程度,进而影响生物多样性和生态系统功能。研究者将这一广义过程与“破碎化本身”区分开来:后者指不考虑生境总面积变化,单独考察生境空间配置的变化。这一区分至关重要,因为生境丧失与剩余生境的空间重组是不同的生态过程。(doi.org)
景观结构与成因
人类改变土地用途,可使大片自然生境转变为残存生境与改造后的土地相互交错的镶嵌景观。在森林中,清除林木会形成空地,分割原本相连的林分,并使剩余植被暴露于更多边界。最终形成的空间格局不仅取决于生境被移除的数量,还取决于移除发生的位置:相同面积的剩余生境,既可能构成一个大斑块,也可能形成许多分散的小斑块。(doi.org)
景观生态学通过斑块、边缘和景观基质来描述这些镶嵌格局;景观基质是指周围的土地覆盖,生物可能经由其中移动。基质不一定是绝对的屏障。有些生物能够穿越或利用基质,对另一些生物而言,基质则是不适宜的生境。因此,地图上的斑块边界对不同物种并不具有相同的生物学意义。生境必须根据所研究的生物来界定,而不能直接等同于某一特定的植被类型。(doi.org)
生态机制
破碎化通过多种相互作用的机制影响生物。较小的斑块可能只能维持较少的个体,提供的资源或生境条件也较为有限。隔离程度增加可能限制扩散,减少个体迁入,并降低局部种群消失后重新定殖的机会。这些过程将破碎化研究与岛屿生物地理学联系起来,不过陆地生境片段与真正的岛屿有所不同,因为其周围基质仍可能有一部分可供利用。(doi.org)
边缘效应是与生境之间的边界相关的变化。靠近边界的生境所占比例增加,会改变生物所处的环境条件,可能有利于某些物种,却不利于另一些物种。因此,不能直接将边缘响应等同于景观破碎化的总体效应。局部边界的不利影响,可能与景观其他地方的中性或正面响应同时存在。(doi.org)
种群隔离也可能限制基因流。在小种群中,遗传漂变和近交可能导致遗传多样性丧失。荟萃分析发现,人为破碎化总体上会产生负面的遗传效应,但具体响应因生物类群、生境、生活史以及破碎化后经过的时间而异。一项针对97种木本植物的研究发现,破碎化与遗传变异减少有关;后代保留的遗传变异通常少于成年树木,揭示了仅对成年个体采样可能遗漏的变化。(esajournals.onlinelibrary.wiley.com)
滞后响应
景观变化很久之后,生态后果才可能显现。灭绝债务指由过去的环境扰动造成、但尚未发生的未来物种丧失。即使补充个体不足,寿命较长的个体仍能存活;小种群可能直到经历随机波动后才消失;缓慢的定殖—灭绝动态则可能延缓相互连通的种群中的物种丧失。(sciencedirect.com)
最后一种机制与集合种群有关,即通过扩散相互联系的一组局部种群。连通性降低可能削弱重新定殖,却不会立即导致物种从所有斑块中消失。因此,一个景观表面上仍可能保有较高的多样性,但其种群网络已无法长期维持这种多样性。要区分现有个体的持续存活与后续个体的成功补充,仅靠一次生物多样性调查是不够的。(sciencedirect.com)
测量与研究设计
破碎化的测量采用多种互补指标,而非单一的通用指数。这些指标包括斑块数量、斑块面积、边缘密度、距生境边界的距离以及斑块间距离。遥感和地理信息系统为这些测量提供空间数据。例如,一种全球森林覆盖分析方法利用相连的森林像元计算斑块面积,以距最近非森林像元的距离衡量边缘距离,并以距最近邻近斑块的距离衡量隔离程度。结果取决于制图分辨率以及界定像元连通性的规则。(conbio.onlinelibrary.wiley.com)
研究设计必须将生境数量与空间配置分开考察,并明确响应的空间尺度。斑块尺度的比较不一定能回答景观尺度的问题。小斑块中的物种可能少于大斑块,但若干小斑块共同维持的物种总数,可能与一个面积相等的大斑块不同。与生境丧失和分割程度同时变化的比较相比,控制生境数量的比较能够更直接地考察破碎化本身的影响。(doi.org)
研究证据与保护应用
2015年,一项对长期破碎化实验的综合研究报告称,在所考察的实验中,生物多样性下降了13%—75%,生态功能也发生了变化。这些结果针对的是实验中的破碎化处理,不能作为生境面积不变时空间配置变化影响的通用估计。2017年,一篇探讨破碎化本身的综述发现,在381项具有统计显著性的响应中,76%为正面响应。其他研究者则对这些证据的涵盖范围及其解读提出异议。这一分歧涉及定义、尺度、研究筛选和推断,并不意味着生境破坏是有益的。(doi.org)
在保护生物学和生态恢复中,景观连通性描述景观促进生物移动与交流的程度。生态廊道通过带状生境连接斑块。南卡罗来纳州一项历时18年的实验发现,相互连通的生境片段,其植物物种丰富度比不连通的片段高近14%,这与更高的定殖率和更低的局部灭绝率有关。差异不断累积,说明了为什么短期监测可能低估连通性的影响。(doi.org)