发酵是代谢的一种形式：有机化合物被分解，其衍生物接受电子，使细胞不依赖呼吸电子传递也能继续获得能量。常见的发酵产物包括乳酸、乙醇和有机酸。在食品生产和工业领域，“发酵”的含义更广，指通过微生物或其酶对原料进行转化，其中也包括需要氧气的过程。因此，发酵在生物化学和生产技术中的含义有所重叠，但并不完全相同。(openstax.org)
生物化学基础
发酵的一项核心功能是再生 NAD⁺，即电子载体辅酶 NAD 的氧化形式。在糖酵解过程中，葡萄糖被转化为丙酮酸，同时 NAD⁺ 接受电子，转变为 NADH。如果 NADH 不能重新氧化为 NAD⁺，糖酵解就无法继续。发酵反应通过将电子转移给丙酮酸或由底物衍生的其他有机化合物，实现 NAD⁺ 的再生。(openstax.org)
在常见的葡萄糖转化为乳酸或乙醇的途径中，每分子葡萄糖经糖酵解可净生成两分子三磷酸腺苷（ATP）。ATP 通过底物水平磷酸化形成，即磷酸基团从代谢中间产物直接转移给 ADP。随后再生 NAD⁺ 的反应本身并不产生额外的 ATP。原有化学能中的很大一部分仍保留在发酵产物中，而未被细胞提取利用。(openstax.org)
发酵不同于细胞呼吸，包括无氧呼吸。呼吸途径利用电子传递链，并可通过氧化磷酸化产生 ATP。无氧呼吸使用氧以外的物质作为末端电子受体，例如硫酸盐。因此，不能仅凭缺氧就判定某一过程属于发酵。有些生物能够随着环境条件的变化，在呼吸和发酵之间切换。(openstax.org)
主要途径
乳酸发酵将丙酮酸还原为乳酸，同时氧化 NADH。这一过程存在于许多细菌和动物细胞中。在食品加工中，乳酸菌使乳和蔬菜酸化。同型乳酸发酵主要生成乳酸；异型乳酸发酵还会生成乙醇、乙酸和二氧化碳等化合物。这些差异会影响酸度、风味和气体的产生。(openstax.org)
酒精发酵通常先将丙酮酸转化为乙醛，释放二氧化碳，再将乙醛转化为乙醇。第二步反应使 NAD⁺ 再生。酵母菌，尤其是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），在面包、啤酒和葡萄酒生产中利用这一途径。二氧化碳使面团膨胀，而乙醇则是啤酒和葡萄酒酿造过程中的主要酒精产物。植物来源糖类的发酵也为燃料生产提供乙醇。(openstax.org)
其他微生物发酵途径会生成由酸、醇和气体组成的混合产物。丙酸发酵有助于形成瑞士型奶酪的独特风味。发酵产物也可提供有用的实验室鉴别特征：微生物利用某种特定碳水化合物时引起的酸度变化或产气现象，有助于区分不同微生物。因此，发酵指的是一类反应途径，而非单一的化学反应。(openstax.org)
食品生产中的发酵
食品发酵利用微生物活动改变原料。有机酸、醇及其他代谢产物改变食品的味道和香气，微生物的酶则转化食品中的成分。发酵还可通过营造不利于杂菌生长的条件，提高食品的贮藏稳定性。其效果取决于原料、存在的微生物以及加工条件；不同发酵食品的组成并不一致。(fao.org)
生产可以由原料或设备上已有的微生物自发启动。生产者也可以加入含有选定微生物的发酵剂。另一种方法是回接法，即用上一批发酵物料接种新的一批。这些方法在微生物群落的建立和控制方式上有所不同。使用经过筛选的培养物，可以让生产者促进特定的转化过程，而不必完全依赖环境中的微生物。(fao.org)
食品加工中较宽泛的发酵定义也包括食醋生产。醋酸菌在有氧条件下将乙醇氧化为乙酸，这一过程通常发生在先前的酒精发酵之后。虽然习惯上称为“醋酸发酵”，但这种依赖氧气的氧化过程不同于狭义生物化学上的发酵。因此，微生物群落可以依次完成需氧条件不同的多个阶段。(fao.org)
工业培养与控制
工业发酵的范围不限于传统食品，还涵盖微生物培养物、酶、风味物质、香料、添加剂及其他有用产品。在这一领域，“发酵”往往指一种培养过程，而不是某条特定的产能途径。其目标可能是获得微生物细胞、分泌的代谢产物，或通过酶的作用转化原料。(fao.org)
现代生产通常使用配有调控装置的生物反应器，以调节温度、酸碱度、养分供应和氧含量。在受控条件下，选定的微生物或酶被引入反应器。这些操作将微生物学与化学工程结合起来：既要维持生物活性，也要管理物理和化学环境。氧气控制尤其重要，因为工业上称为发酵的过程可能需要通气，而不是隔绝氧气。(fao.org)
历史发展
路易·巴斯德于 1857 年开始系统研究发酵。他对乳酸发酵和酒精发酵的研究确立了特定微生物的作用，并强调使用接种明确发酵菌种的无菌培养基。这些研究帮助确立了研究微生物转化过程的实验方法，也将发酵研究与微生物学的发展联系起来。(pasteur.fr)
1897 年，爱德华·布赫纳证明，不含活酵母细胞的酵母提取液也能将糖转化为酒精。这一实验表明，发酵依赖于细胞产生的物质，而并不要求整个反应过程始终有完整的活细胞参与。他对无细胞发酵的发现推动了以酶为核心的生物化学的建立，并使他获得了 1907 年诺贝尔化学奖。(nobelprize.org)