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Biology / starch

淀粉

淀粉是由葡萄糖单元组成的碳水化合物,在植物中储存能量,也是重要的食品成分和工业原料。

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淀粉是一种储存型碳水化合物,由葡萄糖单元连接成大分子。它由植物和绿藻产生,以半结晶颗粒的形式积累,为生长和维持生命活动提供碳源与能量。大多数淀粉含有两种结构不同的组分:直链淀粉和支链淀粉。淀粉在作物的种子、根和块茎中含量丰富,因此是重要的食品成分和制造业原料。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

分子结构

淀粉是一种聚合物,其主要组分的链结构各不相同。直链淀粉主要由较长、分支较少的葡萄糖链组成,但也存在一定的分支。支链淀粉的分子则大得多,且具有大量分支。两者的分子链上均含有 α(1→4) 糖苷键,分支点处则为 α(1→6) 键。在普通植物淀粉中,支链淀粉通常约占 75%–90%,但具体组成因物种和品种而异。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

支链淀粉的分子链形成双螺旋,并排列成有序区域;这些区域之间穿插着有序程度较低、含有许多分支点的区域。这种组织方式形成了淀粉颗粒的半结晶结构。直链淀粉分布于周围基质的部分区域。因此,淀粉颗粒的结构比两种溶解态聚合物的简单混合物更为复杂,分子链排列方式的差异也会影响其物理性质。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

淀粉的连接键类型与糖原相似,但糖原的分支组织方式不同,通常不会形成同样的半结晶颗粒。淀粉也不同于纤维素:纤维素的葡萄糖链通过 β 型键连接,在植物中发挥结构支撑作用,而非储存作用。这些差异说明,连接键的几何构型和分支方式能够赋予葡萄糖聚合物不同的生物学性质。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

形成与生物学作用

在绿色植物中,淀粉合成发生于质体内部:在进行光合作用的组织中,合成场所是叶绿体;在许多储藏组织中,则是淀粉体。通过光合作用同化的碳,可经由与卡尔文循环(亦称卡尔文–本森循环)相联系的中间产物进入淀粉合成途径。活化的葡萄糖供体是 ADP-葡萄糖,淀粉合酶利用它延长正在生长的分子链。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

淀粉颗粒形成时,多种酶共同发挥作用。颗粒结合型淀粉合酶主要负责直链淀粉的合成,其他淀粉合酶则延长支链淀粉的分子链。分支酶引入 α(1→6) 连接键,脱分支酶则去除特定分支,帮助建立适于形成结晶排列的结构。这是一个相互协调的过程,而不是若干独立反应的简单串联。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

叶片中的淀粉通常充当临时储备,在白天积累,在光合作用停止时被消耗。对拟南芥(Arabidopsis thaliana)的实验表明,夜间淀粉降解会根据现有淀粉量和预计的黑暗持续时间进行调整。种子和地下器官中的储藏淀粉则为萌发及后续生长等过程提供支持。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

颗粒及其受热变化

不同植物来源的淀粉,其颗粒结构和加工特性各不相同。提取出的淀粉通常以干粉形式使用,但其应用价值很大程度上体现于与水的相互作用。天然淀粉颗粒在冷水中保持悬浮状态,而不会形成真正的分子溶液。加热时,其有序的内部结构会发生显著变化。(fao.org)

在水分充足且受热的条件下,淀粉颗粒会发生糊化:颗粒吸水、膨胀,同时有序结构遭到破坏,部分聚合物分子链进入周围液体。继续加热并施加机械处理,会形成糊状物,其黏度取决于淀粉来源和加工条件。糊化发生在一个温度范围内,而不是某个普遍适用的单一温度;水分供应和其他配料也会影响这一转变。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

在冷却和储存过程中,分散的分子链可以重新缔合,形成更有序的结构,这一过程称为回生。直链淀粉的重新缔合通常比支链淀粉更快。回生会改变凝胶的硬度,并可能增强其抵抗酶解的能力。回生与糊化不同:前者涉及分子重新缔合,后者则破坏天然淀粉颗粒的组织结构。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

消化

在人体消化过程中,唾液淀粉酶首先开始分解淀粉,随后小肠中的胰淀粉酶继续这一过程。这些酶切断分子链内部的 α(1→4) 连接键,生成较小的碳水化合物,再经进一步的酶促转化,形成可被吸收的糖。淀粉能否被消化酶接触并分解,不仅取决于其分子组成,也受到食物结构和加工方式的影响。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

包裹在完整植物组织内的淀粉,可能较难被消化酶接触。烹调通常使淀粉颗粒糊化,从而更易被消化酶作用;而随后的回生则可能使部分淀粉变得较难消化。淀粉与其他食物成分的相互作用也会影响其分解,因此,仅凭直链淀粉含量并不能确定一种食物的消化特性。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

抗性淀粉是未在小肠中被消化的那部分淀粉。其抗消化性可能源于物理包裹、天然颗粒的组织结构、回生或化学改性。一些抗性淀粉到达大肠后,会被微生物发酵。这些分类描述的是抗消化性的形成机制,并不意味着所有含淀粉食物都具有相同的性质。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

提取、应用与鉴定

商业用淀粉的来源包括玉米、小麦、马铃薯和木薯。提取过程中,通过研磨或锉碎、洗涤、筛分,以及沉降或离心,将淀粉颗粒与其他植物成分分离,随后进行干燥。与面粉不同,纯化淀粉中原植物的其他成分含量相对较低。(fao.org)

淀粉在食品中发挥增稠和黏结作用,也用于胶黏剂、纺织品及造纸术。通过受控水解,可制得葡萄糖和较短链的衍生物。物理、酶法或化学处理可制得变性淀粉,使其性质适合特定的加工条件;例如,木薯来源的产品可用于甜味剂、酒精、纸张和纺织品的生产。(fao.org)

一种常见的实验室检验方法是在有碘离子存在的条件下加入碘,形成深蓝色或蓝黑色的复合物,这主要与直链淀粉的螺旋结构有关。显色源于含碘物种进入螺旋结构内部,而不是形成了简单的淀粉–碘共价化合物。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

参考来源

  1. Formation of starch in plant cellspmc.ncbi.nlm.nih.gov
  2. Starch Metabolism in Arabidopsispmc.ncbi.nlm.nih.gov
  3. Protein Phosphorylation in Amyloplasts Regulates Starch Branching Enzyme Activity and Protein–Protein Interactionspmc.ncbi.nlm.nih.gov
  4. Arabidopsis plants perform arithmetic division to prevent starvation at nightpmc.ncbi.nlm.nih.gov
  5. Cassava processing - Cassava flour and starchfao.org
  6. Cassava processing - Utilization of cassava productsfao.org
  7. Save and grow: Cassavafao.org
  8. Effects of Extrusion on Starch Molecular Degradation, Order–Disorder Structural Transition and Digestibility—A Reviewpmc.ncbi.nlm.nih.gov
  9. Mechanisms of the different effects of sucrose, glucose, fructose, and a glucose–fructose mixture on wheat starch gelatinization, pasting, and retrogradationpmc.ncbi.nlm.nih.gov
  10. Starch gelatinization, retrogradation, and enzyme susceptibility of retrograded starch: Effect of amylopectin internal molecular structurepubmed.ncbi.nlm.nih.gov
  11. Retrogradation of Maize Starch after High Hydrostatic Pressure Gelation: Effect of Amylose Content and Depressurization Ratepmc.ncbi.nlm.nih.gov
  12. A mechanistic approach to studies of the possible digestion of retrograded starch by α-amylase revealed using a log of slope (LOS) plotpmc.ncbi.nlm.nih.gov