卡尔文循环

卡尔文循环是一条循环式的碳固定途径，通过这一途径，无机的二氧化碳被同化为有机化合物。它为植物、藻类、蓝细菌及某些其他细菌合成碳水化合物和其他细胞成分提供碳源。在光合生物中，该循环利用光合作用光依赖反应提供的三磷酸腺苷（ATP）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）。其标志性特征是能够再生最初接受二氧化碳的五碳化合物。(biosciences.lbl.gov)

细胞内的位置及其与光的关系

在植物和藻类中，该循环发生于叶绿体的基质中，即环绕类囊体膜的水相区域。这种空间布局将碳同化与膜上捕获光能的反应分隔开来。光系统和光合电子传递系统产生ATP与NADPH，随后由基质中的反应消耗。NADPH提供还原力，ATP则驱动磷酸化和再生反应。(ncbi.nlm.nih.gov)

该循环常被归为“不依赖光的反应”，历史上也曾被称为“暗反应”。这些说法意味着其中各个化学步骤不直接需要吸收光子，并不意味着这条途径通常只在夜间运行。在光合组织中，循环的持续进行依赖于光照产生的ATP和NADPH，以及对光有响应的酶调控。一些非光合细菌也使用这条途径，但通过其他代谢过程获取所需的能量和还原力。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

三个阶段

这条途径通常分为羧化、还原和再生三个阶段。尽管这种划分便于解释，但它们实际上构成一个相互关联的酶催化反应网络，而非三个彼此独立的过程。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

羧化。核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化二氧化碳与核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的加成反应。由此形成的不稳定六碳中间体裂解为两分子3-磷酸甘油酸（3-PGA）。因此，三分子RuBP固定三分子二氧化碳后，会生成六分子3-PGA，总共含有十八个碳原子。其中只有三个碳原子是由二氧化碳新引入的，其余十五个原本就存在于RuBP中。(ncbi.nlm.nih.gov)

**还原。**磷酸甘油酸激酶利用ATP将3-PGA转化为1,3-二磷酸甘油酸。随后，甘油醛-3-磷酸脱氢酶利用NADPH将该化合物还原为甘油醛-3-磷酸（G3P），同时释放无机磷酸。三次羧化反应产生的六分子产物在这一阶段共消耗六分子ATP和六分子NADPH。G3P是一种三碳糖磷酸，也是该途径直接生成的有机产物；游离的葡萄糖并非其直接产物。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

**再生。**六份磷酸丙糖当量中的五份共含十五个碳原子，留在循环中用于再生三分子五碳受体。通过相互转化和重排反应，它们形成包括核酮糖-5-磷酸在内的戊糖磷酸。随后，磷酸核酮糖激酶再消耗三分子ATP，再生出三分子RuBP。剩余的一份磷酸丙糖当量则代表可供生物合成使用的净碳增量。因此，再生阶段的作用是维持持续固定碳所需的受体库，而不只是让起始物质原封不动地回到原点。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

碳与能量的收支

该循环的基本化学计量学关系可用以下净需求表示：

这些数值描述的是核心循环，不包括碳浓缩机制或竞争反应所带来的额外消耗。“循环三轮”通常指三次二氧化碳固定事件，足以净生成一份三碳产物。这不应被理解为整个反应网络作为一个同步序列仅运行一次。(ncbi.nlm.nih.gov)

磷酸丙糖为后续的糖合成提供原料。在植物中，固定的碳可以以淀粉的形式保留在叶绿体内，也可以输出到叶绿体外，用于蔗糖合成和其他代谢过程。由糖提供的碳还参与构建纤维素等结构材料。因此，该循环是生物合成的碳源供应途径，而不只是产生葡萄糖的机制。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

调控与其他光合策略

循环中的若干酶在光照下通过依赖硫氧还蛋白的调节性二硫键还原而被激活。这种氧化还原反应调控将它们的活性与光合电子传递联系起来。已明确的调控靶标包括果糖-1,6-二磷酸酶、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶、磷酸核酮糖激酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶。这种调控使碳同化与ATP和还原力的供应相协调。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

Rubisco还会催化加氧反应，启动光呼吸；这一过程消耗能量，并释放一部分此前已固定的碳。在C3光合作用中，二氧化碳通过Rubisco直接进入卡尔文循环。C4光合作用和景天酸代谢（CAM）则增设了初步碳固定机制，先浓缩二氧化碳，再由同一个循环将其同化。C4植物通常将初步固定与卡尔文循环分置于不同类型的细胞中；CAM植物主要在时间上将两者分开，夜间储存有机酸，白天释放二氧化碳。这两种途径都不能替代卡尔文循环。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

发现

20世纪40年代末至50年代初，梅尔文·卡尔文、安德鲁·本森、詹姆斯·巴沙姆及其同事通过研究光合碳同化的实验，确立了这条途径。他们向藻类提供用放射性同位素碳-14标记的二氧化碳，并追踪它在代谢中间体中的分布。色谱法和放射性化合物检测帮助他们重建了碳转化的反应顺序。卡尔文因研究植物中的二氧化碳同化而获得1961年诺贝尔化学奖；“卡尔文–本森–巴沙姆循环”这一更完整的名称则体现了这项发现是合作研究的成果。(biosciences.lbl.gov)