类囊体是由膜包围的区室，产氧型光合作用的光反应在其中进行。类囊体在植物和藻类的叶绿体内构成内部膜系统，也存在于大多数蓝细菌中。类囊体膜含有捕获光能、传递电子并产生化学能的分子装置。类囊体包括包围它的膜及其内部称为类囊体腔的水相空间；它并不只是叶绿体或一叠光合膜的另一种叫法。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
结构与组织
在植物叶绿体中，类囊体位于基质内；基质是叶绿体包膜所包围的水相区室。类囊体膜将类囊体腔与周围的基质隔开。许多类囊体区域呈扁平状，并紧密贴合，堆叠成圆柱状的基粒（复数为 grana，单数为 granum）。未堆叠的区域称为基质片层，将各个基粒连接起来。因此，基粒是相互连通的膜网络中的局部区域，而非一组完全独立的囊袋。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
这一网络具有复杂的三维几何结构。电子断层成像揭示了基粒与基质片层之间的螺旋状连接，膜表面在这些位置将堆叠区与非堆叠区连在一起。这些连接为物质在膜内及膜所包围的水相区室内的移动提供了通路。因此，教科书中常见的“多叠独立圆盘由简单管道相连”的图像虽然是有用的示意图，却不能完整呈现类囊体的结构。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
类囊体膜的特殊脂质基质中含有高浓度的蛋白质。其主要脂质类别包括半乳糖脂中的单半乳糖基二酰甘油和双半乳糖基二酰甘油，以及磺基喹诺糖基二酰甘油和磷脂酰甘油。脂质参与膜的结构组织，并影响嵌入膜中的光合复合物的行为；重构膜实验表明，脂质组成能够改变捕光活性。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
光合装置
类囊体膜含有与捕光蛋白结合的叶绿素和类胡萝卜素色素。这些天线复合物吸收光，并将激发能传递至反应中心。主要的光化学复合物是光系统Ⅱ和光系统Ⅰ，两者在线性电子流中依次发挥作用。其他必需组分包括细胞色素 b₆f 复合物、可移动的电子载体以及ATP合酶。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
这些复合物在植物类囊体中的分布并不均匀。光系统Ⅱ及其主要天线复合物 LHCII 集中于紧密贴合的基粒膜中。光系统Ⅰ和ATP合酶则富集于非贴合区域，包括基质片层和基粒的暴露部分。这种空间分化将膜结构与光合反应的组织方式联系起来，同时保留了不同区域之间的相互联系。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
电子传递与ATP生成
线性电子流通过两个依次作用的光驱动反应中心，将电子从水传递给 NADP⁺。在光系统Ⅱ处，水的氧化提供补充电子，并释放氧气和质子。电子经过包含质体醌、细胞色素 b₆f 和质体蓝素的电子传递链，随后到达光系统Ⅰ。第二步光化学反应使电子得以通过铁氧还蛋白传递，最终用于还原 NADP⁺，生成 NADPH。这些传递过程构成一系列协调进行的氧化还原反应。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
电子传递与类囊体腔内质子的积累相耦联。水的氧化在膜的腔侧释放质子，而质体醌介导的运输及细胞色素 b₆f 的活动则进一步将质子从基质转移到类囊体腔。由此形成的电化学梯度包括质子浓度差和电势差，两者共同构成质子动力势。因此，类囊体膜将不同区室隔开，使各区室能够维持不同的质子条件。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
质子通过ATP合酶从类囊体腔返回基质。这一流动驱动二磷酸腺苷与无机磷酸合成三磷酸腺苷（ATP）。这种耦联机制称为化学渗透，由光驱动的ATP生成过程称为光合磷酸化。ATP合酶的催化部分朝向基质，新生成的ATP可在基质中被利用。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
ATP和 NADPH 为基质中的反应提供支持，其中包括负责碳固定的卡尔文循环（又称卡尔文—本森循环）。围绕光系统Ⅰ运行的循环电子流提供了另一条建立质子梯度的途径，但不会净生成 NADPH。随着代谢需求变化，这一途径有助于调节ATP生成量与还原力供应量之间的比例。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
不同生物之间的差异
植物式的基粒并非普遍存在。例如，硅藻具有松散堆叠的类囊体膜，其组织方式不同于陆生植物，但光合复合物仍存在空间分化。在蓝细菌中，类囊体位于细胞内，而非叶绿体内，可以形成靠近细胞周边的层状结构，也可以形成广泛的内部网络。断层成像研究发现了膜桥和穿孔，这些结构为细胞内的物质运输提供了通道。(nature.com)
蓝细菌的类囊体可以同时容纳光合作用和细胞呼吸的组分。某些蓝细菌，尤其是聚球藻属（Gloeobacter），没有类囊体，其光合装置位于细胞质膜中。因此，类囊体是多数蓝细菌具有的特征，而不是这一类群所有成员都具备的定义性结构。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
重塑与研究
类囊体的组织结构是动态变化的。天线复合物结合状态的变化会重新分配光系统之间的激发能，而保护机制则会耗散过剩的激发能。受损光系统Ⅱ的修复涉及复合物的解组装及受损亚基的替换，尤其是 D1 亚基。菠菜类囊体实验表明，在光胁迫条件下，堆叠结构的解开可以使受损蛋白质更易被接近并降解。(nature.com)
电子显微镜能够揭示膜的超微结构，而电子断层成像则可在三维空间中重建各部分之间的连接。活细胞叶绿素荧光成像通过追踪随时间发生的变化，为这些结构研究方法提供补充。对苔藓叶绿体的观察表明，即使整个网络的组织结构大体保持稳定，局部类囊体区域仍可保持灵活性。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)