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自然 / photosystem

光系统

光系统是结合于膜上的色素—蛋白质复合物,在光合作用中捕获光能并驱动电子传递。

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光系统是由蛋白质、色素及其他辅助因子组成的膜结合复合物,在光合作用中将吸收的光转化为化学活性。它将捕光组分与反应中心结合在一起;在反应中心,激发会启动电子向受体的传递。在产氧生物中,光系统 II 和光系统 I 这两种不同的复合物依次发挥作用,从水中提取电子,并为细胞反应提供还原力。因此,光系统是具有能量转换功能的分子组装体,而不只是吸光色素的集合。(elifesciences.org)

位置与组织结构

在植物和藻类中,光系统位于叶绿体内部的类囊体膜上。蓝细菌的光合膜上也有光系统,但它们没有叶绿体。膜为电子传递提供了有序的结构框架,同时将不同区室分隔开,使区室之间能够形成质子浓度和电势的差异。光系统的活动与其他膜复合物相互协调,而非独立进行。(nature.com)

光系统包含保守的核心及与之结合的天线组分,后者的组织方式因生物种类而异。在绿色植物中,光系统 II 与捕光复合物 II(LHCII)及较小的天线蛋白结合,光系统 I 则与 LHCI 结合。这些组分共同形成更大的超复合物。在植物叶绿体中,光系统 II 主要集中在称为基粒的膜堆叠区域,而光系统 I 则富集于非堆叠区域。膜组织结构的变化会影响两者之间的电子传递。(nature.com)

捕光与电荷分离

天线色素能提高光系统捕获光子的概率。这些色素包括叶绿素和类胡萝卜素,蛋白质将它们固定在适当的距离和取向上,使激发能能够在整个组装体中传递。植物的 LHCII 含有叶绿素 a 和 b,而反应中心的光化学过程主要涉及叶绿素 a。天线色素拓宽了可利用的光吸收范围,并将激发能传递到反应中心。(nature.com)

天线内部的能量传递必须与电子传递区分开来。在捕光过程中,激发能在色素之间传递,并不需要电子沿整个天线移动。而在光合反应中心,激发会引起电荷分离:一个电子转移到受体上,留下被氧化的供体。随后的传递过程使这种电荷分离状态稳定下来,并将其与一系列氧化还原反应衔接起来。色素和辅助因子的精确排列使这些过程得以实现。(nature.com)

光系统 II

光系统 II,简称 PSII,通过氧化水为产氧光合作用途径提供电子。其反应中心核心含有 D1 和 D2 蛋白,邻近处则有核心天线蛋白 CP43 和 CP47。其初级电子供体通常称为 P680,这一名称指其在约 680 纳米处的特征吸收。电子依次经过脱镁叶绿素和结合于复合物上的质体醌受体传递;随后,还原态质体醌携带电子在膜中继续传递。(nature.com)

在膜朝向类囊体腔的一侧,PSII 含有一个放氧复合物。其催化中心包含四个锰原子和一个钙原子,由氧桥连接。连续的光化学事件逐步积累氧化当量,最终足以从两个水分子中移除四个电子。水氧化的净反应为:

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻

因此,产氧光合作用释放的氧气来自水,而不是二氧化碳。水的氧化还会向类囊体腔内释放质子。(nature.com)

光系统 I

光系统 I,简称 PSI,提供第二个由光驱动的激发步骤。其核心以 PsaA 和 PsaB 蛋白为主体构建。初级电子供体 P700 因其在约 700 纳米处的特征吸收而得名。电子依次经过叶绿素受体、叶绿醌受体和铁硫中心,最终到达可溶性电子传递蛋白铁氧还蛋白。(elifesciences.org)

在线性电子流中,质体蓝素为氧化态 P700 补充电子。还原态铁氧还蛋白将电子传递给铁氧还蛋白–NADP⁺ 还原酶,后者生成 NADPH。这种还原剂支持包括碳固定在内的生物合成反应。两个光系统的功能互为补充:PSII 将光化学过程与水的氧化相耦联,而 PSI 生成具有强还原能力的电子载体。它们各自不同的供体和受体系统,使电子能够经过两个连续的光依赖步骤,从水传递至 NADP⁺。(elifesciences.org)

电子流与 ATP 的形成

连接两个光系统的途径是光合电子传递链的一部分。电子从 PSII 出发,经由质体醌、细胞色素 b₆f 复合物和质体蓝素传递至 PSI。水的氧化和细胞色素 b₆f 的活动共同促进类囊体膜两侧电化学梯度的形成。通过化学渗透,ATP合酶利用这一梯度生成三磷酸腺苷(ATP)。因此,光系统间接支持 ATP 的形成,但本身并不合成 ATP。(elifesciences.org)

线性电子流在产生 NADPH 的同时,也建立支持 ATP 合成的梯度。在围绕 PSI 进行的循环电子流中,电子返回膜上的传递途径,而不产生净 NADPH。这有助于形成质子梯度,并调节能量供应与下游需求之间的平衡。ATP 和 NADPH 为卡尔文循环提供支持,而该循环中的碳同化反应与光系统的光化学过程是不同的。(nature.com)

保护、修复与多样性

吸收光能所产生的激发可能超过下游反应的处理能力。非光化学淬灭将过剩的激发能以热的形式耗散,从而减轻光化学反应的负担。尽管如此,光系统仍会遭受光诱导损伤,尤其是 PSII 的 D1 蛋白。修复过程包括复合物的部分解体、受损 D1 的移除、替代蛋白的插入,以及具有活性的复合物的重新组装。光合作用的表现既取决于光化学活性,也取决于持续的维护。(nature.com)

不产氧光合细菌中也存在相关的反应中心。这些反应中心分为以铁硫中心为受体的 I 型和以醌为受体的 II 型;PSI 和 PSII 分别属于相应的家族。许多不产氧光养生物仅使用一种类型的反应中心,既不氧化水,也不释放氧气。色素组成同样存在差异:一些蓝细菌在 PSI 的天线位点中结合了叶绿素 f,使捕光范围延伸至远红光区域。(nature.com)