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自然 / photosynthesis

光合作用

光合作用将光转化为化学能,支撑大多数食物网,并产生植物、藻类和蓝细菌释放的氧气。

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光合作用是生物捕获光并将其能量转化为化学能,以支持有机化合物合成的生物过程。植物、藻类、蓝细菌及其他若干类群的细菌都能进行光合作用。在产氧光合作用中,光能驱动二氧化碳和水转化为碳水化合物,同时释放氧气作为副产物。这一过程提供了支撑大多数食物网的有机物,并将生物活动与地球大气的组成联系起来。(openstax.org)

生物类群与细胞结构

植物和藻类在细胞内的特化结构——叶绿体中进行光合作用。叶绿体内部有一套膜系统,由称为类囊体的扁平囊状结构组成;类囊体常堆叠成基粒。类囊体周围的液态基质含有参与碳同化的酶。光驱动的反应发生在类囊体膜上,而主要的碳固定反应则发生在基质中。(openstax.org)

蓝细菌没有叶绿体,却能进行产氧光合作用。其光合装置位于细胞内的膜上。叶绿体起源于蓝细菌祖先被宿主细胞纳入的过程,内共生学说解释了这一演化关系。叶绿体保留了自身的遗传物质,但在很大程度上依赖宿主细胞核编码的蛋白质。(ncbi.nlm.nih.gov)

总体化学反应

产氧光合作用常用的净反应方程式为:

6 CO₂ + 6 H₂O + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

这一方程式概括了许多个独立反应,而不是单一的生化步骤。其中,葡萄糖代表最终生成的碳水化合物,并非碳固定循环的直接产物。释放的氧气来自水,而不是二氧化碳。水提供电子,二氧化碳则提供进入有机化合物的碳。(openstax.org)

光合作用与细胞呼吸在生物能量转化中发挥互补作用,但两者并不是同一条反应途径沿相反方向运行。光合作用将能量储存在还原态的碳化合物中;呼吸作用则通过氧化这些化合物释放可利用的能量。光合生物也进行呼吸作用,消耗自身产生的一部分有机物。(ncbi.nlm.nih.gov)

光依赖反应

叶绿素和辅助色素吸收特定波长范围的光。在植物中,叶绿素对可见光谱的蓝光区和红光区吸收较强,而类胡萝卜素则拓宽了光吸收范围,并帮助保护光合装置。色素分子与蛋白质共同组成光系统,每个光系统都包含捕光天线和反应中心。天线将激发能传递至反应中心,电子随后在反应中心被传递给受体。(openstax.org)

在主要的电子流途径中,光系统Ⅱ从水中获取电子,同时释放氧气和氢离子。电子经各电子传递组分到达光系统Ⅰ,在那里再次吸收光能,能量进一步提高。它们最终参与形成携带还原力的 NADPH。电子传递还会在类囊体膜两侧建立质子梯度。(openstax.org)

质子经 ATP 合酶回流,驱动三磷酸腺苷(ATP)的形成。通过这种光驱动机制生成 ATP 的过程称为光合磷酸化。ATP 和 NADPH 将光依赖反应与碳同化联系起来。围绕光系统Ⅰ的循环电子流可以额外产生 ATP,但不直接生成 NADPH 或氧气。(ncbi.nlm.nih.gov)

碳固定与卡尔文循环

碳固定是将无机碳纳入有机分子的过程。在植物、藻类和蓝细菌中,主要的碳固定途径是卡尔文循环。其第一阶段由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)催化,该酶将二氧化碳加到五碳化合物核酮糖-1,5-二磷酸上。所形成的不稳定中间产物分裂为两分子三碳化合物——3-磷酸甘油酸。(openstax.org)

ATP 和 NADPH 为后续生成甘油醛-3-磷酸(G3P)的反应提供支持。一部分 G3P 可用于合成碳水化合物,大部分则参与再生二氧化碳受体。每净生成一分子 G3P,需要固定三分子二氧化碳,并消耗九分子 ATP 和六分子 NADPH。尽管这些反应常被称为“非光依赖反应”,它们仍依赖光反应的产物,而且参与其中的若干酶会受到光的激活。(openstax.org)

C3、C4 与 CAM 途径

大多数植物采用C3 光合作用,其名称来自卡尔文循环初始碳固定步骤生成的三碳产物。Rubisco 也能与氧气反应,启动光呼吸;这一过程消耗能量,并释放一部分此前已固定的碳。当炎热、干燥的环境使叶片内部可利用的二氧化碳减少时,光呼吸会变得尤为显著。(ncbi.nlm.nih.gov)

玉米和甘蔗等植物采用C4 光合作用,最初将碳固定到四碳化合物中。在典型的 C4 植物叶片中,这些化合物将二氧化碳输送至维管束鞘细胞,使其在 Rubisco 周围富集。景天酸代谢(CAM)则在时间上将初始碳吸收与卡尔文循环活动分开:植物通常在夜间打开气孔,将碳储存在有机酸中,并在白天于内部释放二氧化碳。这两种策略都能减少水分流失,但其机制和能量代价各不相同。(ncbi.nlm.nih.gov)

其他形式与生态意义

某些细菌进行不释放氧气的不产氧光合作用。例如,绿硫细菌和紫硫细菌可以使用硫化氢而不是水作为电子供体。它们的色素、反应中心和碳同化途径均不同于产氧光合生物。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)

光合作用是碳循环的核心组成部分,支撑着陆地和水生生态系统的初级生产。在海洋中,进行光合作用的浮游植物为海洋食物网提供有机物。它们的生长取决于光照和营养物质的可用性,而温度和环流则影响高生产力种群形成的位置。光合作用从大气中吸收的碳,部分会通过呼吸和分解作用返回大气;因此,碳固定并不一定意味着碳的长期储存。(science.nasa.gov)