蒸腾作用是植物以水蒸气形式散失水的过程,主要通过叶片上称为气孔的孔隙进行。根吸收的水经过植物组织运输后,蒸发并进入地球大气层。这一过程将植物体内的水分运输与水循环联系起来,也是蒸散的组成部分;蒸散包括植物蒸腾以及土壤、水体和其他表面的蒸发。蒸腾速率既取决于环境条件,也受到生物调节。(usgs.gov)
水在植物体内的运动
在维管植物中,根吸收的水进入木质部,由这一输导组织供应给茎和叶。在叶片内部,水从湿润的细胞壁表面蒸发,进入细胞间隙。产生的水蒸气通过扩散向外移动,通常经气孔逸出。因此,液态水的运输与水蒸气的移动是同一条水分运输途径中前后相接的两个环节,而不是水在整个茎内不断蒸发。(openstax.org)
内聚力—张力学说解释了叶片蒸发如何驱动木质部汁液上升。蒸发使植物体内剩余液态水的张力增大,也就是产生更大的负压强。水分子之间的内聚力使这种张力能够沿木质部传递,将水从根部向上拉动。水与输导组织管壁之间的附着力有助于维持水柱的连续性。水沿着水势梯度,从土壤经植物体流向通常干燥得多的大气。因此,尽管活细胞会调节水分的吸收和散失,木质部中水的整体流动在很大程度上仍是一个被动的物理过程。(openstax.org)
蒸腾作用不同于吐水;吐水是植物排出液态水滴的现象,常发生在叶缘。两者的根本区别在于水离开植物时的形态:蒸腾散失的是水蒸气,吐水排出的是液态水。(open.lib.umn.edu)
气孔调节与碳吸收
气孔既是水蒸气离开叶片的通道,也是二氧化碳进入叶片、参与光合作用的通道。因此,气孔开度将碳的获取与水分散失联系起来。气孔开放有利于气体交换;气孔关闭则会抑制蒸腾,但也会限制二氧化碳进入。气孔导度描述气体通过这一通道的难易程度,与实际蒸腾速率并不是同一个概念。(licor.com)
每个气孔的周围都有保卫细胞。这些细胞会响应环境和植物内部的信号,包括光、二氧化碳浓度以及水分供应状况。对拟南芥开展的实验发现,蓝光与二氧化碳信号通路相互作用,共同调节气孔开放。缺水时,脱落酸这一植物激素参与信号传递,促进气孔关闭,从而减少水分散失。(nature.com)
蒸腾作用在夜间通常会减弱,但并不一定完全停止。气孔关闭不完全时,植物仍可在夜间散失水分。对菜豆和棉花开展的受控实验还表明,植物内部的昼夜节律会影响夜间气孔导度,因此,不能总是仅凭当时的大气条件来预测蒸腾作用。(nature.com)
环境因素的控制
蒸腾作用取决于可利用的能量、叶片与周围空气之间的水汽压差,以及水蒸气逸出时遇到的阻力。太阳辐射为蒸发提供能量,而空气温度、湿度和风则影响大气的蒸发需求。土壤含水量及土壤向根部供水的能力也会限制这一过程。因此,同一株植物在不同条件下的蒸腾速率可能相差很大。(fao.org)
叶片内部气隙与周围大气之间的水汽压亏缺,是衡量干燥梯度的重要指标。在导度一定的情况下,压差越大,水蒸气散失就越多。紧贴叶片表面的薄层空气会形成额外阻力:水蒸气必须先后通过气孔通道和这一边界层,才能到达充分混合的空气中。叶片气体交换的计算会分别考虑这两部分阻力。(licor.com)
植物大小、叶面积、生长阶段和冠层发育程度都会影响水分散失总量。蒸腾与土壤蒸发可以同时发生,但随着植被发育,两者的相对贡献会发生变化。幼龄作物较为稀疏,更多土壤裸露在外,容易发生蒸发;发育充分的冠层则会遮蔽土壤,通常使蒸腾成为农田蒸散中占比较大的部分。水涝和盐分胁迫也会限制根系吸水。(fao.org)
水文与农业意义
蒸腾作用使储存在土壤中的水返回大气,并可能在无降雨期间促使土壤变干。当根系能够到达较浅的地下水位时,植物也可能直接吸取地下水。在溪流沿岸和湿地,这种吸水作用可能降低地下水位,并改变地下水与地表水之间的交换,有时还会产生与植物活动相关的日变化。(usgs.gov)
在农业中,蒸腾是作物耗水的重要组成部分,但不能将其等同于总灌溉需水量。作物需水量计算会区分大气需求、作物特性、土壤蒸发和水分胁迫。双作物系数法将与蒸腾有关的基础作物系数和代表土壤蒸发的系数分开,从而可以分别估算这两个部分。(fao.org)
测量
蒸腾计可通过毛细管中气泡的位移,测量剪下的枝条所吸收的水量。吸水量与蒸腾有关,但并不是对水蒸气散失量的直接测量。重量法测量装置则通过记录质量变化来测量,同时控制其他水分散失来源,或在计算中将其计入。(saps.org.uk)
叶片气体交换仪根据气流量、叶面积,以及进入和离开测量室的空气之间的水蒸气浓度差来确定蒸腾速率。其常用单位为每平方米叶面积每秒散失的水的毫摩尔数。这类测量可与二氧化碳交换量和导度估算相结合,用于研究光合活动与水分散失之间的关系。(licor.com)