木质部是植物的两种主要维管组织之一，另一种是韧皮部。它在根、茎和叶之间输送水及溶解的矿质营养物，同时提供机械支持。其输导分子是伸长的细胞，在成熟并发挥功能时已经死亡，但木质部也含有参与储存和物质交换的活细胞。在木本植物中，积累的次生木质部构成木材。因此，木质部是一种复合组织，而不只是一组中空的管道。(openstax.org)
细胞结构
主要的输水细胞是管胞和导管分子，统称为管状分子。在分化过程中，这些细胞形成加厚的次生壁，并失去活的细胞内容物，留下供汁液流动的细胞腔。其细胞壁含有木质素，可增强组织的强度，帮助输水管道抵抗水分运输过程中产生的负压强，避免塌陷。(organismalbio.biosci.gatech.edu)
管胞是两端渐尖的长形细胞。水通过纹孔在管胞之间流动；纹孔是细胞壁上局部缺少次生壁物质的区域。导管分子通常较宽，通过穿孔板首尾相接，形成导管。与穿孔不同，侧壁纹孔处的连接仍保留着纹孔膜。导管提供纵向运输通道，纹孔则允许相邻管道之间交换物质。大多数针叶树的木材以管胞为主；在大多数开花植物中，导管是主要的输水管道。(openstax.org)
木质部的其他组成成分包括提供机械强度的厚壁纤维，以及保留活的细胞内容物的薄壁组织细胞。薄壁组织储存水和碳水化合物，并参与同输导细胞之间的物质交换。在次生木质部中，薄壁组织可沿纵向排列，也可形成称为射线的径向带。这些活的组成成分意味着，不应将成熟木质部整体描述为死组织。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
分布与发育
木质部在整个植物体内形成相互连通的运输系统。在幼茎中，它通常与韧皮部共同存在于维管束中。双子叶植物茎中的维管束通常排列成环，单子叶植物茎中的维管束则散布于基本组织中。在典型的茎维管束内，木质部位于内侧，韧皮部位于外侧。这些排列方式会因器官和植物类群而异。(openstax.org)
初生木质部在幼嫩器官生长过程中形成。最先成熟的部分称为原生木质部，随后成熟的部分称为后生木质部。原生木质部的细胞壁通常具有环状或螺旋状加厚，能够适应周围器官的伸长；较晚发育的输导分子一般具有更广泛的次生壁加厚。这一区分依据的是发育顺序和细胞壁结构，而不是指两种互不相关的运输组织。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
次生木质部由维管形成层产生，维管形成层是位于木质部和韧皮部之间的一层具有分裂能力的细胞。通过细胞分裂，形成层向内增添次生木质部，向外增添次生韧皮部。在具有典型次生生长的植物中，这一过程使茎和根增粗。木质部的持续形成逐渐构建起木质圆柱，而初生生长主要使器官伸长。(openstax.org)
水分运输机制
水的移动受水势差支配，水势是衡量水相对于某一参照状态的势能的指标。水从水势较高处移向水势较低处。在发生蒸腾作用时，土壤水、根、茎、叶和大气之间形成连续的水势梯度。溶质浓度、压强、引力以及水与周围表面的相互作用，都会影响水势。(openstax.org)
解释水向上运输的主要理论是内聚力—张力学说。蒸腾作用主要经由叶片的气孔，通过蒸发使水分散失。这使叶片中的水产生张力，并沿着木质部中相互连通的水柱传递。水分子之间的内聚力，以及水对管道壁的附着力，有助于维持这些水柱。因此，水是从根部被拉向叶片，而不是由已经死亡的输导细胞向上泵送。加厚的管道壁能够抵抗由此产生的张力。(openstax.org)
根也可以通过溶质积累和渗透作用产生正的根压。这在蒸腾作用较弱时有助于水分移动，但不同于承担白天大部分水分运输的张力驱动机制。虽然主要的蒸腾流朝叶片方向移动，木质部也允许管道之间以及管道与邻近组织之间进行横向交换。(organismalbio.biosci.gatech.edu)
木材与生长轮
木材外侧具有生理活性的区域是边材。其中的管道输送汁液，薄壁组织仍然存活。在许多树木中，较老的内部木材会转变为心材，不再参与正常的汁液运输。因此，心材的形成使次生木质部中承担运输功能的部分与较老的支撑部分分离。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
形成层活动的季节性变化可产生生长轮。早材通常具有较大的输导腔隙，而晚材的细胞壁一般较厚，密度也较大。相继生长时期之间的差异形成了可见的带状纹理。生长轮的宽度和细胞结构保存着有关生长条件的信息，但解读这些信息时需要考虑物种和环境。(openstax.org)
水分输导失效
木质部的运输依赖于维持充满水的通道。气体的形成或进入可导致栓塞，中断输导。干旱引起的张力可促使空气穿过管道之间的纹孔膜；冻结和解冻也可能引发栓塞。实验表明，不同物种对冻融引起的栓塞的易感性不同，而且较宽的管道往往更容易受到影响。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
纹孔膜是阻止栓塞扩散的重要屏障，但其抵抗能力有限。纹孔膜的厚度及其孔隙狭窄处的结构，会影响气体进入相邻充水导管所需的压差。水力传导能力的丧失会限制叶片的水分供应；比较研究表明，水力性状是预测不同树木因干旱而死亡的差异的重要指标。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
参考来源
- 1 The Plant Body - Biology | OpenStaxopenstax.org
- 2 Stems - Biology 2e | OpenStaxopenstax.org
- Plant Development I: Tissue differentiation and function | Organismal Biologyorganismalbio.biosci.gatech.edu
- Xylem Parenchyma—Role and Relevance in Wood Functioning in Treespmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Biomechanical Model of the Xylem Vessels in Vascular Plantspmc.ncbi.nlm.nih.gov
- 5 Transport of Water and Solutes in Plants - Biology 2e | OpenStaxopenstax.org
- 5 Transport of Water and Solutes in Plants - Biology | OpenStaxopenstax.org
- Water Transport in Plants: Xylem | Organismal Biologyorganismalbio.biosci.gatech.edu
- Xylem embolism spread is largely prevented by interconduit pit membranes until the majority of conduits are gas-filledpubmed.ncbi.nlm.nih.gov