C3光合作用是陆生植物中最普遍的光合作用形式。其名称源于三碳化合物3-磷酸甘油酸，这是核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶将二氧化碳引入卡尔文循环时形成的首个稳定产物。在C3植物中，二氧化碳直接参与这一反应，不经过C4植物和CAM植物所特有的额外二氧化碳浓缩途径。小麦、水稻、大豆和马铃薯等许多主要作物都依靠C3光合作用；大多数树木和许多其他植物类群也采用这种光合作用形式。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
细胞结构与能量供应
典型C3植物叶片的叶肉细胞中含有大量进行光合作用的叶绿体；叶肉位于上下表皮之间。二氧化碳通过气孔进入叶片，经细胞间隙扩散，到达卡尔文循环进行的场所——叶绿体基质。二氧化碳从大气移动到反应部位的过程可能限制碳固定速率。(openstax.org)
卡尔文循环依赖于在类囊体膜上进行的光反应。叶绿素和其他色素吸收光能，驱动光合电子传递，生成三磷酸腺苷（ATP）和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）。ATP提供化学能，NADPH则提供还原力，将固定的碳转化为有机化合物。虽然这一循环常被称为“非光依赖反应”，但这只是指它不直接吸收光子，并不意味着它不依赖光照：其运行既依赖光反应的产物，也受与光照相关的调节机制控制。(openstax.org)
碳固定与卡尔文循环
这一循环包括三个功能阶段：羧化、还原以及二氧化碳受体的再生。在羧化阶段，作为一种酶的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化二氧化碳与五碳糖核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）结合。形成的不稳定六碳中间产物随后裂解为两个3-磷酸甘油酸（3-PGA）分子。因此，“C3”描述的是碳固定形成的首个稳定产物，而不是受体分子或最终糖产物的碳原子数。(openstax.org)
在还原阶段，ATP和NADPH促使3-PGA转化为磷酸丙糖，其中包括甘油醛-3-磷酸（G3P）。这些产物大部分留在循环中，用于再生RuBP；较小的一部分则可用于生物合成。每固定三个二氧化碳分子，可净生成一个三碳的磷酸丙糖分子，并需要消耗九个ATP和六个NADPH；这一计算不包括光呼吸和后续代谢的额外消耗。(openstax.org)
这一循环并不是每运转一轮就直接生成一个完整的葡萄糖分子。循环输出的碳进入合成碳水化合物的途径，包括合成用于运输的蔗糖和用于储存的淀粉。这些产物还为植物代谢的其他组成部分提供碳骨架。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
光呼吸
Rubisco不仅能与二氧化碳反应，也能与氧反应。其加氧反应生成一个3-PGA分子和一个2-磷酸乙醇酸分子，而不是两个3-PGA分子。后一种产物必须通过光呼吸进行处理。这是一条回收途径，会消耗能量，并将一部分先前固定的碳以二氧化碳的形式释放。因此，与羧化反应相比，加氧反应会降低净碳同化量。(ripe.illinois.edu)
当Rubisco可获得的二氧化碳减少，或叶片温度升高时，光呼吸的影响会更加显著。在炎热、干燥的条件下，气孔关闭有助于保存水，但也限制了二氧化碳的进入。因此，C3叶片的碳收支与蒸腾作用造成的水分流失密切相关。光呼吸并非只是一条可以省去的浪费性途径：它从不可避免的副反应中回收碳，并清除一种若不加处理就会干扰光合代谢的代谢物。(openstax.org)
与C4和CAM途径的比较
C4光合作用在卡尔文循环之前增加了一套二氧化碳浓缩机制。最初的碳固定形成四碳有机酸，这些有机酸随后在Rubisco附近释放二氧化碳。在大多数C4植物中，初始碳固定和卡尔文循环主要在不同类型的细胞中进行。这种安排能够抑制加氧反应，但运行这一碳泵需要额外的能量。(ripe.illinois.edu)
景天酸代谢（CAM）通常将这些过程在时间上分开。夜间吸收的二氧化碳以有机酸的形式储存，并在白天释放，使植物在白天能够大幅关闭气孔。C4和CAM都不取代卡尔文循环，而是通过改变二氧化碳供应和水分利用的机制对其加以补充。三者的区别在于碳到达Rubisco的途径，而不在于是否存在卡尔文循环。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
环境响应与作物研究
C3光合作用受光照、二氧化碳供应、温度、水分可用性和营养状况的共同影响。大气二氧化碳浓度升高通常会促进羧化反应并抑制光呼吸。然而，由此带来的生长和产量变化取决于养分供应、环境胁迫，以及发育中的组织利用额外碳水化合物的能力。因此，叶片碳同化量增加，并不意味着收获产量会以同样的幅度增加。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
相关研究探索了改善Rubisco性能、增强RuBP再生、引入二氧化碳浓缩机制，以及改造光呼吸代谢等方法。在2019年的一项田间研究中，研究人员通过工程改造在烟草中引入乙醇酸处理途径，使其在所测试的条件下增加了生物量。这类实验表明，改变碳代谢可以改善植物表现，但其测得的结果仍仅适用于所研究的物种、遗传构建体和生长条件。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
参考来源
- Increasing Photosynthetic Carbon Assimilation in C3 Plants to Improve Crop Yield: Current and Future Strategiespmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Improving yield potential in crops under elevated CO2: Integrating the photosynthetic and nitrogen utilization efficienciespmc.ncbi.nlm.nih.gov
- 3 Using Light Energy to Make Organic Molecules — Biology 2eopenstax.org
- 1 Overview of Photosynthesis — Biologyopenstax.org
- The response of photosynthesis and stomatal conductance to rising [CO2]: mechanisms and environmental interactionspubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- Perspectives on improving photosynthesis to increase crop yieldripe.illinois.edu
- Unified representation of the C3, C4, and CAM photosynthetic pathways with the Photo3 modelarxiv.org
- Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the fieldpmc.ncbi.nlm.nih.gov