光呼吸是一条与光合作用相关的代谢途径，用于回收核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）与氧而非二氧化碳反应时产生的化合物。在植物中，其主要反应分布于叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。这条途径能够回收因该反应而偏离正常碳同化途径的大部分碳，但也会消耗能量，并将一部分先前同化的碳以 CO₂ 的形式释放。因此，光呼吸既是限制光合效率的因素，也是处理潜在有害代谢中间产物的必要系统。藻类和蓝细菌中也存在相关途径。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
生化起源
Rubisco 是负责卡尔文循环中碳固定主要起始步骤的酶。其底物核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）含有五个碳原子。在羧化反应中，加入 CO₂ 后最终生成两分子含三个碳原子的 3-磷酸甘油酸。而在加氧反应中，RuBP 则生成一分子 3-磷酸甘油酸和一分子含两个碳原子的2-磷酸乙醇酸。后者不能直接进入卡尔文循环的正常反应。(academic.oup.com)
这两种反应之间的平衡取决于 Rubisco 的催化特性、温度，以及酶所在位置的 CO₂ 与 O₂ 浓度比。光呼吸与光照相关，是因为光合作用提供 RuBP 并支持回收反应；它并不是一个直接捕获光能的独立过程。细胞呼吸通过氧化有机底物来支持 ATP 的生成，而光呼吸途径从整体上看，会增加光合碳同化的能量成本。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
植物中的回收途径
经典途径使碳依次流经三个主要的细胞区室，需要各类酶的活性与代谢物运输相互协调：
- 叶绿体。 在叶绿体中，磷酸乙醇酸磷酸酶去除 2-磷酸乙醇酸的磷酸基团，生成乙醇酸。随后，乙醇酸被运出叶绿体并转运至过氧化物酶体。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
- 过氧化物酶体。 在过氧化物酶体中，乙醇酸氧化酶将乙醇酸转化为乙醛酸，同时生成过氧化氢。过氧化氢酶将其分解。乙醛酸接受一个氨基后生成甘氨酸。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
- 线粒体。 甘氨酸进入线粒体，甘氨酸脱羧酶和丝氨酸羟甲基转移酶共同将两分子甘氨酸转化为一分子丝氨酸，并释放 CO₂ 和氨。这些反应还会生成 NADH。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
- 返回叶绿体。 丝氨酸返回过氧化物酶体，经羟基丙酮酸转化为甘油酸。甘油酸随后进入叶绿体，甘油酸激酶利用三磷酸腺苷（ATP）生成 3-磷酸甘油酸，使碳重新进入卡尔文循环。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
这一反应序列描述的是植物光呼吸的核心途径，而非所有可能的路线。其他反应，包括细胞质中的羟基丙酮酸还原反应，构成了主要细胞器途径的补充。光呼吸还会与其他代谢过程交换中间产物，并非一个完全封闭的循环。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
碳与能量收支
每有两分子 2-磷酸乙醇酸进入经典途径进行处理，就有四个碳原子进入该途径，其中三个以一分子 3-磷酸甘油酸的形式返回；剩余的一个碳原子以 CO₂ 的形式释放。因此，进入这一回收支路的碳有 75% 得到回收。相应的 25% 损失仅指进入该支路的碳，而不是叶片固定的全部碳。光呼吸造成的总碳损失取决于 Rubisco 加氧反应与羧化反应的相对速率。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
额外的代价包括依赖 ATP 的甘油酸磷酸化，以及对所释放氨的重新同化。叶绿体中的谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶将这些氮重新纳入有机化合物，这一过程会消耗 ATP 和还原力。加氧反应还会占用 Rubisco 的催化活性和 RuBP，使它们无法用于有效的 CO₂ 固定。尽管某些光呼吸反应能够产生还原当量，这些综合效应仍会降低净碳同化量。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
环境调控与光合策略
光呼吸在采用C3光合作用的植物中尤为重要。温度升高通常会使加氧反应相对于羧化反应的比例增加。缺水也可能促进光呼吸：气孔关闭限制了 CO₂ 的进入，而光合作用仍在持续消耗内部的 CO₂。因此，光呼吸压力取决于叶片内部的条件，而不只是大气中的气体浓度。提高 Rubisco 周围的 CO₂ 浓度会抑制其加氧反应。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
C4光合作用通常通过叶肉细胞与维管束鞘细胞之间协调进行的反应，在 Rubisco 周围富集 CO₂。景天酸代谢则通过时间上的分隔来实现碳浓缩，通常先储存夜间获取的碳，再于白天在内部释放 CO₂。这些机制可以减少光呼吸，但不一定能消除对 2-磷酸乙醇酸代谢的需求。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
生理意义
光呼吸可以防止 2-磷酸乙醇酸积累；这种物质会抑制参与光合碳代谢的酶。对光呼吸突变体的实验表明，破坏该途径中的关键步骤，会严重损害植物在普通空气中的生长；而提高 CO₂ 浓度则可通过抑制加氧反应，挽救许多此类缺陷。因此，不能仅将这条途径视为碳的浪费：它能够回收碳，并维持代谢功能。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
光呼吸的中间产物还将光合碳代谢与氨基酸合成及氮代谢联系起来。在蓝细菌中，这些反应的组织方式不同于植物跨多个细胞器进行的途径。对集胞藻属（Synechocystis）的研究发现了三条处理 2-磷酸乙醇酸的路线；尽管该生物具有碳浓缩机制，同时消除这三条路线仍会使其无法在自然环境条件下生长。(nph.onlinelibrary.wiley.com)
实验性改造
研究人员探索了加快植物原有反应，以及引入替代性乙醇酸处理途径的方法。2019 年的一项田间研究通过工程改造，在烟草叶绿体中引入合成的乙醇酸代谢途径，并减少乙醇酸向原有途径的输出。部分经过筛选的改造株系表现出更好的光合性能和更高的生物量。这些实验表明，在所测试的条件下，改造光呼吸代谢能够促进植物生长；但它们并不能证明，在不同作物种类或环境中都能获得同等的产量增益。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
参考来源
- Photorespirationpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Photorespiration Revisitedpmc.ncbi.nlm.nih.gov
- C(4) photosynthesis: principles of CO(2) concentration and prospects for its introduction into C(3) plants.pubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- The photorespiratory glycolate metabolism is essential for cyanobacteria and might have been conveyed endosymbiontically to plantspmc.ncbi.nlm.nih.gov
- Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the fieldpubmed.ncbi.nlm.nih.gov