叶绿体是存在于植物和许多藻类细胞中的一种由膜包被的细胞器。它进行光合作用，捕获阳光，并将其能量转化为用于合成有机化合物的化学能。叶绿体含有叶绿素、内部的光合膜系统以及自身的遗传系统，但其形成和运作在很大程度上依赖所在的细胞。除了光合作用，叶绿体还参与其他生物合成过程。(ncbi.nlm.nih.gov)
结构与细胞内分布
叶绿体属于质体类细胞器；这一类群还包括不进行光合作用、专门用于储存物质或形成色素的类型。在陆生植物中，叶绿体在叶肉中尤为丰富，叶肉是叶片内部进行光合作用的组织。叶绿体也存在于其他绿色组织中，而许多根部细胞和储藏细胞则含有其他类型的质体。一个植物细胞可以含有许多叶绿体，其数量和发育状况随组织类型及环境条件而变化。(ncbi.nlm.nih.gov)
典型的陆生植物叶绿体具有两层包膜，两层膜之间为膜间隙。内膜包围着基质，这是一个含有酶、蛋白质、脱氧核糖核酸和核糖体的水相区室。基质内部还有一套独立的膜系统，由类囊体组成。类囊体是扁平的囊状结构，其包围的内部空间称为类囊体腔。类囊体通常堆叠形成基粒，基粒之间通过未堆叠的膜区连接，这些膜区称为基质片层。这种结构将类囊体膜上的光驱动反应与基质中的碳同化反应分隔开来。(ncbi.nlm.nih.gov)
包膜和类囊体膜承担不同的功能。包膜上的转运系统调节叶绿体与细胞其余部分之间的物质交换；类囊体膜则组织起捕获光并将其转化为化学能的分子装置。类囊体膜包围的腔室为建立跨膜质子梯度提供了必要的空间。(ncbi.nlm.nih.gov)
光的捕获与能量转化
叶绿素和辅助色素与光系统相结合，光系统是嵌入类囊体膜的大型蛋白质复合物。天线色素吸收光，并将激发能传递至反应中心；在反应中心，获得能量的电子被转移给受体。产氧光合作用使用两个协同工作的复合物，即光系统Ⅱ和光系统Ⅰ，两者通过电子传递反应相连接。它们的编号反映的是发现顺序，而不是在主要反应途径中的先后顺序。(ncbi.nlm.nih.gov)
在光系统Ⅱ中，水的氧化补充了反应中心失去的电子，并释放氧气和氢离子。电子经由电子传递链到达光系统Ⅰ，在那里，光能使电子再次受到激发。随后的反应将NADP⁺还原为NADPH，后者是生物合成所需还原力的载体。因此，光合作用释放的氧气来自水，而不是二氧化碳。(ncbi.nlm.nih.gov)
电子传递和水的氧化有助于质子在类囊体腔内积累。质子经ATP合酶返回基质时，驱动三磷酸腺苷（ATP）的生成。这种偶联是化学渗透的一个实例。围绕光系统Ⅰ进行的循环电子流可以促进额外的ATP生成，而不产生净NADPH，也不释放氧气，从而有助于调节ATP供应与还原力之间的平衡。(ncbi.nlm.nih.gov)
碳同化与其他代谢功能
在基质中，卡尔文循环利用ATP和NADPH将二氧化碳引入有机化合物。其起始反应由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶催化，将二氧化碳加到五碳化合物核酮糖-1,5-二磷酸上。所形成的产物随后被还原，而大部分含碳中间产物则被循环利用，以再生起始的二氧化碳受体。这种将无机碳引入有机分子的过程称为碳固定。(openstax.org)
这一循环的净产物是三碳糖磷酸，而不是直接生成一个完整的葡萄糖分子。固定三个二氧化碳分子、净生成一个甘油醛-3-磷酸分子，需要消耗九个ATP和六个NADPH。循环产物可用于碳水化合物的合成，包括储存在叶绿体内的淀粉，以及在细胞其他部位合成的糖。虽然这些反应传统上被称为“暗反应”，但它们并非只在黑暗中进行，而是依赖光反应的产物。(openstax.org)
叶绿体的功能并不限于碳同化。其代谢途径还参与脂肪酸和某些氨基酸的合成。因此，光合作用与细胞组成材料的生产相互关联，而不只是生成糖的机制。(ncbi.nlm.nih.gov)
遗传系统、发育与蛋白质导入
叶绿体基因组仅编码该细胞器所需分子装置的一部分，包括光合作用的组分及其自身基因表达系统的组分。大多数叶绿体蛋白质由细胞核中的基因编码，在叶绿体外合成，随后被导入叶绿体。许多蛋白质的氨基端带有转运肽，将其引导至称为TOC和TIC的包膜转运装置；这段靶向序列通常在导入后被切除。因此，叶绿体具有一定程度的遗传自主性，但并不独立于其所在的细胞。(ncbi.nlm.nih.gov)
在陆生植物中，叶绿体由已有的质体发育而来，其中包括尚未分化的前质体。发育过程涉及色素、膜和蛋白质的协调生成，同时受到细胞核和质体的调控。叶绿体通过分裂增殖，其维持和遗传依赖于调节细胞器生长、分配及分化的细胞机制。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
演化起源与藻类多样性
内共生学说认为，叶绿体起源于一个祖先真核生物宿主对光合蓝细菌的摄入和保留。随着基因丢失、基因向宿主细胞核转移以及蛋白质导入系统的演化，这个原本独立的生物逐渐整合到宿主细胞之中。比较分子证据支持绿色植物、红藻和灰胞藻的初级质体具有共同起源。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
其他藻类类群通过次级内共生获得了光合质体，即一个真核生物保留了被其吞噬的光合藻类。这些复杂质体通常具有额外的包被膜，以及更复杂的蛋白质靶向途径。因此，不同藻类谱系的叶绿体包膜结构有所差异，反映了它们被整合进细胞的不同历史。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)