细胞核是真核生物的细胞中由膜包围的细胞器。它含有细胞内大部分的脱氧核糖核酸,这些遗传物质以染色体的形式组织起来。细胞核为遗传信息的维持和利用提供了专门的环境。它将核基因组与细胞质隔开,使细胞能够采用独特的基因表达和分子运输机制。细胞核并非只是储存遗传物质的场所:其内部的组织方式有助于协调DNA复制、RNA合成,以及蛋白质合成所需组分的组装。(genome.gov)
核膜与物质运输
核膜由内外两层膜构成,两层膜之间有一个狭窄的间隙。外膜与内质网相连续,核膜之间的间隙也与内质网的内腔相通。两层膜的蛋白质组成不同,反映出它们与细胞核及细胞质组分之间的相互作用各不相同。核糖体可以附着在外膜朝向细胞质的一侧。(ncbi.nlm.nih.gov)
在动物细胞中,内膜下方有一层称为核纤层的网状结构。其主要组分是核纤层蛋白,既提供机械支撑,也参与核膜与染色质之间的相互作用。这种以核纤层蛋白为基础的结构并非普遍存在:植物和许多单细胞真核生物缺乏典型的核纤层蛋白,不过其他蛋白质可以承担类似的结构功能。(ncbi.nlm.nih.gov)
核孔复合体贯穿核膜,调控细胞核与细胞质之间的物质交换。小分子可以通过这些通道扩散,而许多大分子蛋白质和含RNA的复合体则需要选择性的运输机制。核内蛋白质通常先在细胞核外合成,随后被运入核内。相反,RNA分子和正在形成的核糖体亚基必须被运出细胞核,才能在细胞质中发挥功能。因此,核膜既维持了细胞内的区室划分,又没有将细胞核与细胞的其他部分完全隔绝。(ncbi.nlm.nih.gov)
染色质与空间组织
核内DNA与蛋白质结合,形成称为染色质的复合物。DNA的包装在很大程度上依赖组蛋白:DNA缠绕在组蛋白上,形成称为核小体的重复单元。这种组织方式既能使长链DNA分子紧密排列,又能让特定区域在需要时变得易于接近。因此,DNA包装既是结构上的需要,也是调控遗传信息可及性的一种方式。(genome.gov)
在两次细胞分裂之间,染色质的凝聚程度各不相同。常染色质通常较为松散,转录机器更容易接近;异染色质通常更加致密,且往往与较低的转录活性有关。这些只是对染色质组织状态的概括性分类,并不意味着DNA可以被绝对地划分为活跃与不活跃两类。许多异染色质位于细胞核的周边或核仁周围。(ncbi.nlm.nih.gov)
各条染色体倾向于占据特定区域,称为染色体领地,而不是在整个细胞核内随机混杂。细胞核内部还存在一些富集特定分子活动的区域。核内的组织方式是动态的:染色质结构、染色体的位置以及加工因子的分布,共同为基因组发挥功能创造出不同的局部环境。包围这些结构的核内介质称为核质,其中既含有可溶性分子,也分布着这些有组织的结构。(ncbi.nlm.nih.gov)
转录与RNA加工
细胞核是核基因组进行转录(生物学)的主要场所。转录过程中,RNA聚合酶以选定的DNA序列为模板合成RNA。对于编码蛋白质的基因,最初的转录产物通常需要经过加工,才能作为信使RNA发挥作用。加工过程通常包括添加具有保护作用的帽结构、修饰RNA末端,以及进行RNA剪接,去除内含子并连接保留下来的序列。(ncbi.nlm.nih.gov)
加工后的信使RNA被运至细胞质,在那里通过翻译(生物学)产生蛋白质。转录与翻译在空间上的分离,使细胞能够在蛋白质合成开始之前调控RNA的成熟和输出。同一条初始RNA也可以通过不同的加工方式,产生不同的成熟转录产物。另一种调控机制是控制转录因子进入细胞核,从而控制其接触DNA的机会。(ncbi.nlm.nih.gov)
核仁与其他核内小体
核仁是细胞核内一种显著的结构,参与核糖体RNA的合成和加工,以及核糖体亚基的组装。与细胞核本身不同,核仁外部没有膜包围。它在含有核糖体RNA基因的染色体区域周围形成,并富集RNA、加工因子以及从核外运入的核糖体蛋白。正在形成的亚基随后离开细胞核,进一步成熟并参与蛋白质合成。(ncbi.nlm.nih.gov)
其他无膜结构包括核斑和卡哈尔小体。这些结构富集参与RNA加工,或参与RNA—蛋白质复合体组装与修饰的分子。它们的组分可以与周围的核质交换,并非密封的微型区室。核内小体表明,细胞可以通过局部的分子结合来组织生化过程,而不必用膜将每个功能区域都包围起来。(ncbi.nlm.nih.gov)
复制与核分裂
增殖中的细胞在分裂前,通过DNA复制将核内染色体复制一份。复制在细胞核内的多个位点进行,复制机器在空间上组织成分散的簇群。随后的染色体分离确保新形成的细胞核获得适当的遗传物质。(ncbi.nlm.nih.gov)
在动物细胞的有丝分裂过程中,染色体凝缩,核膜解体,使纺锤体微管能够与染色体相互作用。染色体分离后,核膜在各组子代染色体周围重新形成,核质运输恢复,染色质也随之解凝缩。这种“开放式”有丝分裂不同于许多酵母等生物的“封闭式”有丝分裂;后者的染色体分离发生在基本完整的核膜内部。核分裂与细胞分裂相互关联,但属于不同的事件。(ncbi.nlm.nih.gov)
不同细胞中的差异
并非每个真核细胞都恰好只有一个细胞核。哺乳动物红细胞在发育过程中会排出细胞核,因此成熟的红细胞没有细胞核。相比之下,骨骼肌纤维由前体细胞融合而成,因而含有多个细胞核。这些特化的例外并不改变真核生物与细菌或古菌之间的区别:后两者没有由膜包围的细胞核。核内DNA还必须与线粒体中保留的独立DNA相区分;并非所有真核细胞的全部遗传物质都位于细胞核内。(openstax.org)