染色质是由脱氧核糖核酸及其结合的蛋白质组成的复合物，构成真核生物的染色体。它主要位于细胞核内，将长链DNA分子包装在有限的空间中，同时使细胞能够有控制地接触其中的序列。因此，染色质既是结构材料，也参与遗传调控：其组织方式影响转录（生物学）、DNA复制以及细胞分裂时染色体的传递。染色质和染色体并非两种不同的物质；染色体是染色质有序组织而成的单位，其紧密程度会随细胞活动而改变。(genome.gov)
分子组成与核小体
染色质的基本重复单位是核小体。其核心由约147个碱基对的DNA围绕一个组蛋白八聚体缠绕约1.7圈而成；该八聚体包含H2A、H2B、H3和H4各两个分子。组蛋白提供了供DNA弯曲缠绕的表面，并与DNA形成众多接触，从而稳定核小体颗粒。高分辨率X射线晶体学揭示了组蛋白八聚体及其结合DNA的详细分子结构。(nature.com)
相邻的核小体核心由长度不一的连接DNA相连。连接组蛋白H1结合在DNA进入和离开核小体的区域附近，影响核小体之间的连接和堆积方式。核小体阵列充分伸展时，形似“串珠”。然而，在完整的细胞核中，核小体的取向和相互作用多种多样，并非只有一种均一重复的排列。因此，染色质结构既取决于单个颗粒的性质，也取决于其局部环境。(nature.com)
组蛋白还存在多种变体，可赋予核小体不同的性质。例如，对含H2A.Z的核小体进行的结构研究发现，组蛋白各组分之间的接触存在局部差异。这些变体无需改变底层DNA序列，就能增加染色质组成的多样性。(nature.com)
包装与细胞核内的组织
染色质必须兼顾紧密包装与可及性。在特定离子条件下，实验制备的样品可形成直径约30纳米的规则纤维。这些纤维是有用的结构模型，但不应将其视为所有核内染色质都必经的普遍中间结构。相反，对人类细胞进行的原位冷冻电子断层成像显示，核小体的排列灵活而不均一，其中包括短小的紧密片段，并不存在均一的30纳米纤维。(nature.com)
在更大的尺度上，基因组具有空间组织，并非随机混杂。每条染色体倾向于占据细胞核中的特定区域，称为染色体领地。功能性质相近的区域也往往相互聚集，形成较大的区室，分别富集相对开放或相对封闭的染色质。因此，沿染色体线性序列相距很远的DNA区域，在三维空间中可能彼此接近。这种组织方式为调控序列与其靶基因之间的相互作用提供了物理基础。(asc.ohio-state.edu)
常染色质与异染色质
传统上用两类概念描述不同的染色质状态。常染色质通常较为疏松，调控蛋白更容易接近。异染色质通常更为紧密，并与较低的转录活性相关。可及性影响转录因子和转录机器能否与DNA结合。这两类概念描述的是总体趋势，而不是活跃序列与非活跃序列之间的绝对界限。(ncbi.nlm.nih.gov)
组成型异染色质形成相对持久的结构域，通常与重复DNA相关。兼性异染色质则指其抑制状态取决于细胞类型或发育状态的区域。不同结构域具有各自特征性的组蛋白修饰、DNA修饰和结合蛋白组合。它们的组织方式有助于解释：DNA序列基本相同的细胞为何能够维持不同的基因表达模式。(ncbi.nlm.nih.gov)
重塑与化学调控
染色质重塑复合物可主动重组染色质。ATP依赖型重塑因子利用三磷酸腺苷改变核小体的组织方式，从而改变DNA的可及性，而不一定改变其序列。染色质重塑不同于组蛋白的化学修饰，不过这两个过程常常协同进行。(ncbi.nlm.nih.gov)
组蛋白会发生可逆修饰，包括乙酰化、甲基化和磷酸化。这些修饰可以影响染色质中的相互作用，并为其他蛋白质提供识别位点。其效应取决于被修饰的氨基酸残基及周围的分子环境；例如，不能简单地将组蛋白甲基化等同于抑制。DNA甲基化提供了另一层调控，并与以组蛋白为基础的机制相互作用。这些过程共同参与表观遗传学调控，使细胞能够在DNA序列不变的情况下呈现不同状态。(ncbi.nlm.nih.gov)
复制与细胞记忆
在DNA复制过程中，复制机器前方的核小体被解体，随后在新合成的DNA上组装染色质。亲代组蛋白得到回收利用，同时补充新的组蛋白，以满足包装复制后基因组的需要。组蛋白的沉积很快发生，但恢复核小体的组织方式和修饰模式可能需要更长时间。(nature.com)
回收利用的组蛋白能够携带先前染色质状态的信息。小鼠胚胎干细胞实验表明，扰乱亲代组蛋白的均衡分配会改变组蛋白修饰的整体分布和细胞的发育潜能。这种遗传传递有助于细胞记忆在有丝分裂中延续，但其维持是一个主动过程，而不是对每个核小体的精确复制。因此，染色质介导的记忆涉及调控信息的协调传递与重建。(nature.com)
实验研究
研究人员在相互补充的不同尺度上研究染色质。晶体学能够解析核小体结构，而冷冻电子显微术及断层成像则用于研究细胞环境中的分子排列。ATAC-seq利用转座酶优先将测序接头插入可及的DNA区域，从而在全基因组范围内绘制染色质可及性图谱。单细胞版本的这类技术能够揭示细胞群体测量可能掩盖的差异。(nature.com)
Hi-C将基于空间邻近关系的DNA连接与DNA测序相结合，测量基因组区域之间的接触频率。其接触图谱能够揭示染色体领地和区室化，但常规的细胞群体图谱反映的是许多细胞的平均情况，而非某一种固定的染色体构象。综合结构、可及性和接触测量结果，研究人员便能区分局部DNA包装与更大尺度的基因组组织。(asc.ohio-state.edu)