古菌是微生物中一个重要的进化类群，与细菌截然不同。古菌的细胞没有由膜包裹的细胞核，因此被归为原核生物，但其遗传机制的许多组成部分与真核生物的相应部分更为相似，而非细菌的对应部分。古菌传统上被视为细胞生命三大域之一，包括产甲烷生物、嗜盐微生物，以及大量生活在普通土壤、水体和沉积物中的生物。因此，古菌并不只是适应了极端环境的细菌。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
发现与分类
古菌最初被归入细菌，因为这两个类群主要都由没有细胞核的小型细胞组成。1977年，卡尔·伍斯和乔治·福克斯通过比较核糖体RNA，发现产甲烷微生物属于一个与其他生物差异深远的独立谱系，并将其称为“古细菌”。他们的研究表明，细胞外观上的相似可能掩盖进化祖源上的根本差异。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
1990年，伍斯、奥托·坎德勒和马克·惠利斯提出了三域系统，将细胞生物划分为细菌域（Bacteria）、古菌域（Archaea）和真核生物域（Eucarya，现通常拼写为 Eukarya）。这一体系引入了高于“界”的分类等级“域”，不再将古菌视为细菌中一个不同寻常的亚群。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
环境测序大大拓展了古菌分类学的研究范围。历史上受到广泛关注的类群包括广古菌门和泉古菌门，后续发现则揭示了更多谱系，包括阿斯加德古菌和统称为 DPANN 的类群。随着新基因组数据的不断获得，不同分类体系中的名称、等级和亲缘关系也有所不同。许多谱系目前主要通过序列数据为人所知，而非通过培养获得的生物。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
细胞结构与分子机制
古菌的一项标志性差异在于细胞膜。典型的古菌膜脂含有支链异戊二烯链，通过醚键连接到甘油骨架上。相比之下，大多数细菌和真核生物的膜脂含有通过酯键连接的脂肪酸链，且甘油的立体化学构型也不同。一些古菌的脂质分子横跨整个细胞膜，形成单分子层，而不是常见的双分子层。这些差异会影响膜的性质，不过醚脂并非绝对为古菌所独有。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
古菌的细胞包被不含细菌所具有的肽聚糖。许多古菌外部具有由蛋白质或糖蛋白组成的 S 层；另一些则具有由其他物质构成的细胞壁，例如某些产甲烷物种的细胞壁含有假肽聚糖。古菌的细胞形态多样，从球形、杆形到不规则形或扁平形都有。能够运动的古菌可能使用称为古菌鞭毛的旋转附属结构，这种结构在构造和进化起源上均不同于细菌鞭毛。(nature.com)
古菌复制脱氧核糖核酸和表达基因的系统，既具有独特特征，又与真核生物的相关机制高度相似。古菌的DNA复制、转录（生物学）和翻译（生物学）系统，在分子层面上通常与真核生物的对应系统关系更近，而与细菌的对应系统关系较远。不同古菌类群还采用不同的细胞分裂机制，这进一步表明，古菌的基本细胞组织方式并非整齐划一。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
栖息环境与代谢
一些古菌属于嗜极生物，能够在高温、高盐度或异常酸度的环境中旺盛生长。这些生物深刻影响了人们早期对古菌的描述。随后的环境研究表明，在海水、淡水、土壤、河口和地下沉积物等温和环境中，也存在数量众多的古菌。它们既分布于含氧环境，也分布于缺氧环境。(nature.com)
古菌的代谢方式多种多样。不同类群通过分解利用有机化合物或进行无机化学反应来获取能量。有些古菌将二氧化碳固定并转化为细胞物质，另一些则依赖有机碳。不能仅凭一种生物属于古菌，就推断其具有哪些代谢能力：亲缘关系很近的谱系也可能占据不同的代谢生态位。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
产甲烷作用，即通过生物过程生成甲烷，是古菌的一种特征性代谢方式。不同生物所利用的底物有所不同，包括氢气和二氧化碳、乙酸盐或甲基化合物。产甲烷生物参与沉积物和厌氧消化装置等缺氧环境中的有机物分解。并非所有古菌都能产生甲烷，因此不应将产甲烷能力作为定义古菌的标准。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
在营养元素循环中的作用
古菌通过有机物降解、碳固定、甲烷生成和甲烷消耗等过程参与碳循环。厌氧甲烷氧化古菌广泛存在于海洋沉积物中，包括甲烷渗漏区。许多此类古菌与硫酸盐还原细菌相伴而生，将甲烷氧化与硫酸盐还原相耦合，从而减少从沉积物中逸出的甲烷量。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
另一些古菌在硝化作用中发挥重要作用，而硝化作用是氮循环中的一个过程。2005年，研究人员分离出海洋古菌 Nitrosopumilus maritimus，证实它能够在有氧条件下将氨氧化为亚硝酸盐，并在固定无机碳的同时生长。这为古菌能够参与此前主要归因于细菌的过程提供了直接的实验证据。(nature.com)
进化关系
阿斯加德古菌对进化研究尤为重要，因为其基因组编码了许多与真核生物细胞功能相关的蛋白质。系统发育基因组学研究支持阿斯加德古菌各谱系与真核生物之间存在密切的亲缘关系，不过，具体的分支位置会因研究所选的生物、基因和分析方法而有所不同。这些证据支持这样一类模型：真核生物起源于古菌多样性内部，而不是一个完全独立的初级谱系。(nature.com)
真核生物的起源还涉及一个细菌伙伴：线粒体通过内共生起源于一位 α-变形菌祖先。因此，古菌祖源和细菌的贡献分别解释了真核细胞中不同组成部分的来源。研究人员仍在努力重建这些不同来源的组成部分如何共同形成复杂的细胞系统。(nature.com)
研究与生物技术
环境基因组分析揭示了传统培养方法无法触及的古菌多样性，但根据基因组推断的代谢能力仍需通过实验检验。要将基因组序列与实际生理特性联系起来，能够培养的代表性生物仍然不可或缺。古菌的酶也具有实用价值：来源于 Pyrococcus furiosus 的耐热DNA聚合酶，即 Pfu 聚合酶，凭借其校对活性，使高保真的聚合酶链式反应扩增成为可能。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)