二分裂是一种无性生殖方式,母细胞复制并分配遗传物质后,分裂为两个子细胞。它是细菌最常见的生殖机制,广泛见于古菌,也存在于部分单细胞真核生物中。这个术语描述的是产生两个子代这一结果,而不是所有进行二分裂的生物都共有的某一种分子机制。(openstax.org)
基本过程
二分裂协调细胞生长、基因组复制、遗传物质分离以及细胞的实际分开。对于单细胞生物,细胞分裂也会产生新的个体。子细胞通常继承几乎相同的遗传信息,但突变可能造成差异。(openstax.org)
典型细菌的二分裂过程可分为四个相互重叠的阶段:
- 生长与复制。 细胞内的物质增多,并通过DNA复制复制其脱氧核糖核酸。
- 染色体分离。 复制后的遗传物质被分配到将形成子细胞的区域。
- 分裂位点组装。 蛋白质通常在细胞中部附近组装成分裂装置。
- 隔膜形成与分离。 细胞膜收缩,细胞包被结构发生重塑,将母细胞分隔为两个子细胞。这种物理分隔属于胞质分裂。(openstax.org)
大多数细菌具有一条环状染色体,但这并不是界定二分裂的必要条件:有些细菌的染色体是线状的。因此,不应将二分裂特指为含有单个环状DNA分子的细胞所进行的分裂。(openstax.org)
细菌的分子分裂装置
在许多细菌中,分裂的核心组织者是FtsZ蛋白,它与真核生物的微管蛋白具有亲缘关系。FtsZ组装成动态丝状结构,集中分布在未来分裂位点的环状区域,称为Z环。这一结构有助于招募和组织分裂体,即负责细胞包被收缩和隔膜形成的蛋白质装置。(openstax.org)
Z环并不只是围绕细胞不断收紧的一条固定带状结构。其丝状结构会持续组装和解聚。在已研究的模式细菌中,这种动态行为包括踏车运动:亚基在丝状结构的一端加入、在另一端脱离,使其呈现出沿分裂位点周向运动的现象。这种动态变化有助于组织参与隔膜肽聚糖合成的酶的运动和活动。对这些生物而言,这种细胞壁材料的构建和重塑是分裂过程不可或缺的组成部分。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
依赖FtsZ的分裂机制分布广泛,但并非普遍存在。有些细菌缺少FtsZ,使用其他分裂装置。因此,仅凭一个细胞变成两个细胞这一可见结果,无法确定具体由哪些蛋白质或力学过程完成分裂。(frontiersin.org)
古菌的二分裂
许多古菌使用基于FtsZ的系统进行分裂,但其分裂装置与常见的细菌模式有所不同。古菌基因组可能编码两种FtsZ同源蛋白,而SepF等膜相关蛋白有助于将分裂装置连接到细胞膜上。对史密斯甲烷短杆菌(Methanobrevibacter smithii)的实验研究表明,SepF具有锚定FtsZ的作用。(nature.com)
另一些古菌使用不同的机制,涉及与真核生物ESCRT-III膜重塑系统相关的蛋白质。在嗜酸热硫化叶菌(Sulfolobus acidocaldarius)中,分裂涉及Cdv蛋白,包括ESCRT-III同源蛋白和一种相关的ATP酶。这些细胞不依赖FtsZ也能进行二分裂。因此,古菌的二分裂说明,不同的分子系统可以实现相似的生殖结果。(frontiersin.org)
单细胞真核生物与细胞器
一些原生生物通过二分裂繁殖。其分裂可按方向分类:
- 横分裂:沿垂直于生物体长轴的方向分裂。
- 纵分裂:沿生物体长轴的方向分裂。
这个术语指的是形成两个子代个体,并不意味着其内部的分裂装置与细菌相同。原生生物还具有其他生殖方式,包括多分裂、出芽生殖和有性生殖。(openstax.org)
有丝分裂——此处写作有丝分裂——与二分裂描述的是分裂的不同方面:有丝分裂涉及细胞核内染色体的分离,而二分裂涉及产生两个子细胞或子代个体。原核生物的二分裂不涉及有丝分裂或有丝分裂纺锤体,因为原核生物没有由膜包围的细胞核。(openstax.org)
线粒体和叶绿体也通过类似原核生物分裂的过程进行分裂。它们的分裂方式,加上自身拥有基因组及其他类似细菌的特征,共同构成了支持其起源的内共生学说的部分证据。细胞器分裂会增加宿主细胞内的细胞器数量,或使细胞器重新分布;它并不是宿主生物的繁殖。(openstax.org)
种群增长与世代时间
反复进行二分裂可使种群数量呈指数函数式增长。如果每个细胞在每一代都产生两个存活的子细胞,那么经过 (n) 代后的细胞数量为
[ N_n=N_0,2^n, ]
其中,(N_0) 为初始种群数量。当种群倍增时间 (g) 保持不变时,相应表达式为
[ N(t)=N_0,2^{t/g}. ]
这些方程描述的是以恒定速率分裂的理想化种群。例如,在上述假设下,一个初始细胞经过十个完整世代后,会产生 (2^{10}=1{,}024) 个细胞。(openstax.org)
世代时间在细菌生长研究中通常称为倍增时间,它取决于生物种类和生长条件。大肠杆菌(Escherichia coli)在最适实验室条件下约每20分钟倍增一次,但同一物种在不利环境中可能生长得慢得多。因此,营养物质的可获得性、温度及其他条件与生殖机制本身同样重要。(openstax.org)
在封闭培养体系中,指数增长不可能无限持续。典型的细菌生长曲线包括延滞期、指数期、稳定期和衰亡期。营养物质耗竭及环境条件变化最终会限制活细胞数量的增加。二分裂描述的是个体层面的生殖事件,并不保证种群能够无限倍增。(openstax.org)
遗传连续性与变异
二分裂主要是一个垂直遗传过程:遗传物质由亲代传递给子代。它通常保留已有的基因型,而不是将两个亲代的基因组结合起来。然而,“克隆”并不意味着永远或完全相同。突变可以引入可遗传的变化,并传递给后续世代。(openstax.org)
原核生物也通过水平基因转移获得变异,包括转化、转导和接合。这些过程在细胞之间转移DNA,与二分裂本身不同。突变和基因转移共同提供了可供自然选择作用的遗传变异,这解释了为什么以克隆式繁殖为主的无性生殖微生物种群仍然能够演化。(openstax.org)
与其他生殖过程的区别
二分裂在一次分裂事件中产生两个子细胞。多分裂产生两个以上的子细胞,而出芽生殖则通过母体向外长出芽体来形成子代。细菌和原生生物中都有采用这些其他方式的生物,因此二分裂在微生物中很常见,但并非普遍适用。(openstax.org)
不应将接合视为二分裂的另一种名称:接合是在已有细胞之间转移遗传物质,而不是通过分裂直接增加细胞数量。受体细胞随后可以通过二分裂,将获得的遗传物质传递给后代。(openstax.org)
参考来源
- 5 Prokaryotic Cell Division - Biology 2e | OpenStaxopenstax.org
- 1 How Microbes Grow - Microbiology | OpenStaxopenstax.org
- B Mathematical Basics - Microbiology | OpenStaxopenstax.org
- SepF is the FtsZ anchor in archaea, with features of an ancestral cell division system | Nature Communicationsnature.com
- High-Temperature Live-Cell Imaging of Cytokinesis, Cell Motility, and Cell-Cell Interactions in the Thermoacidophilic Crenarchaeon Sulfolobus acidocaldariusfrontiersin.org
- FtsZ-less prokaryotic cell division as well as FtsZ- and dynamin-less chloroplast and non-photosynthetic plastid divisionfrontiersin.org
- Cell shape-independent FtsZ dynamics in synthetically remodeled bacterial cells | Nature Communicationsnature.com
- Treadmilling by FtsZ filaments drives peptidoglycan synthesis and bacterial cell divisionpubmed.ncbi.nlm.nih.gov
- GTPase activity–coupled treadmilling of the bacterial tubulin FtsZ organizes septal cell wall synthesispmc.ncbi.nlm.nih.gov
- 2 Characteristics of Protists - Biology 2e | OpenStaxopenstax.org
- 2 Eukaryotic Origins - Concepts of Biology | OpenStaxopenstax.org
- 6 How Asexual Prokaryotes Achieve Genetic Diversity - Microbiology | OpenStaxopenstax.org