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科学 / nitrogen-cycle

氮循环

氮循环是氮在大气、生物、土壤、水体和沉积物之间迁移的生物、化学与物理过程网络。

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氮循环是氮在地球大气层、生物、土壤、水体和沉积物之间迁移并改变其化学形态的一系列过程。它是一种生物地球化学循环,其中生物转化、化学反应与物理输运相互作用。氮是蛋白质和核酸的组成元素,对生命至关重要,但其可利用性取决于化学形态。微生物将大气中的氮转化为可利用的化合物,回收有机质中的氮,并将氮释放回大气。(openstax.org)

储库与化学形态

按体积计算,氮分子(N₂)约占干燥空气的78%。其牢固的三键使它在通常条件下较难发生反应,大多数生物无法直接将其转化为体内的生物化合物。因此,大气中氮含量丰富,并不意味着生物生长所需的氮供应充足。(noaa.gov)

其他重要形态包括氨(NH₃)、铵离子(NH₄⁺)、亚硝酸根(NO₂⁻)、硝酸根(NO₃⁻),以及有机质中的氮。这些形态存在于土壤、生物和水环境中。氮的可利用性可能限制生态系统内的初级生产和分解过程。不同无机氮化合物的迁移能力及生物可利用性有所差异,其中硝酸盐尤为重要,因为它很容易随地表水和地下水迁移。(epa.gov)

固氮

固氮将N₂转化为化合态氮。在生物固氮过程中,微生物利用固氮酶将N₂还原为氨。这一过程需要能量和还原力。固氮酶对氧敏感,因此固氮生物需要借助特定机制或环境来保护其活性。(openstax.org)

固氮既发生于自由生活的微生物中,也发生于共生关系中。统称为根瘤菌的细菌栖居在豆科植物的根瘤内,为宿主植物提供固定的氮。某些蓝细菌也能固氮,为水环境输入氮。这些生物将庞大的大气氮库与生物群落中循环的氮联系起来。(openstax.org)

非生物固氮可通过闪电发生:闪电使氮与氧发生反应,形成随后可进入土壤的氮氧化物。工业固氮采用哈伯法,在高温高压下使氮与氢化合,生成氨。这种氨是生产含氮肥料的主要原料。(openstax.org)

同化与氨化

同化作用将无机氮转化为有机化合物中的氮。植物和微生物从可利用的化合物中获取氮,动物则通过食物获得氮。因此,氮通过食物网传递,而不是由大气中的N₂直接进入大多数消费者体内。生物吸收氮后,会将其暂时储存在生物量中,但不会使其永久退出循环。(epa.gov)

氨化作用使有机氮重新进入无机氮库。在分解作用过程中,微生物分解死亡生物和废弃物中的含氮物质,释放铵离子。细菌和真菌都参与这一再循环过程。随后,铵离子可能再次被同化、通过硝化作用转化,或被输运至其他地方。在土壤氮收支中,微生物将无机氮纳入有机质的过程也称为氮的固定化。(openstax.org)

硝化作用

硝化作用是微生物将氨经由亚硝酸盐氧化为硝酸盐的过程。按照传统描述,氨氧化微生物完成第一阶段,亚硝酸盐氧化细菌完成第二阶段。氨氧化微生物既包括细菌,也包括古菌。这些转化将还原态无机氮与氧化程度更高的硝酸盐库联系起来。(nature.com)

简化的转化顺序为:

NH₄⁺ → NO₂⁻ → NO₃⁻

这表示氮形态的变化,并不是配平的化学方程式。由两类微生物分工完成硝化的情况并非普遍适用:2015年发表的研究证实,某些硝化螺旋菌属(Nitrospira)细菌能够完成全程硝化。这类生物称为全程氨氧化微生物(comammox),可由同一个生物体完成氨氧化和亚硝酸盐氧化两个过程。(nature.com)

反硝化作用与其他途径

反硝化作用通过一系列逐步还原的中间产物,将硝酸盐转化为气态氮。常见的转化顺序为:

NO₃⁻ → NO₂⁻ → NO → N₂O → N₂

这条途径使氮能够以N₂的形式返回大气。其反应中间产物包括一氧化氮和一氧化二氮;在气态产物逸出之前,转化不一定完全进行到生成N₂的阶段。(pubs.usgs.gov)

厌氧氨氧化通常简称为anammox,是另一条生成N₂的途径。厌氧氨氧化细菌在无氧条件下转化铵离子和亚硝酸根。对河流沉积物的测量表明,这条途径可对氮损失作出显著贡献,不过其重要性因环境而异。(nature.com)

与之不同的途径是异化硝酸盐还原成铵(DNRA),它将硝酸盐转化为铵。与生成N₂的途径不同,这一过程使氮保留在仍可被生物利用的形态中。稻田研究表明,DNRA与反硝化作用之间的竞争会影响氮的保留和损失。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)

输运与人类影响

化学转化与物理迁移同时发生。硝酸盐可通过淋溶进入地下水,而地表径流则将氮带入溪流及其他受纳水体。大气沉降为陆地和水体输入氮。进入海洋的部分氮会被埋入沉积物,将生物再循环与更长期的地质储存联系起来。(epa.gov)

人类活动通过施肥、畜禽粪便、废水排放和化石燃料燃烧,增加氮的输入并改变其分布。未被农业系统保留或利用的氮可能进入下游水体或大气。(epa.gov)

过量的营养物质输入可造成富营养化,促进藻类生长,并减少水生生物可利用的溶解氧。氮循环中产生的一氧化二氮也是一种温室气体。生物废水处理有目的地利用氮的转化过程:硝化和反硝化作用使含氮化合物发生转化,而基于厌氧氨氧化的系统则提供了另一条脱氮途径。(epa.gov)