轴突是神经元的一种特化突起,将信号传向其他神经细胞、肌肉或腺体。它与细胞体和树突共同构成典型神经元的主要结构区域。轴突通常通过动作电位传递信息;动作电位是沿轴突膜传播的电信号,轴突则在突触处与靶细胞通信。这种特化的组织方式使单个细胞能够在一个区域接收信息,并在其他区域输出信号。(ncbi.nlm.nih.gov)
结构与组织
典型的神经元会形成一条轴突和多条树突。树突主要接收传入信号,而轴突则提供信号输出的通路。两者不仅在解剖结构上有区别,在功能和分子组成上也不同:膜成分和结构蛋白在轴突区域与胞体—树突区域的分布各不相同。轴突可以分支,使其信号能够到达多个靶点,而非仅传至单一终点。(ncbi.nlm.nih.gov)
在许多神经元中,轴突起始于一个逐渐变细的区域,称为轴丘。紧接轴丘的是轴突起始段,这是一个富含电压门控离子通道的特化区域。其膜相关支架有助于组织这些通道,并维持轴突与胞体—树突区室之间的区别。在大多数具有这种组织结构的神经元中,动作电位起始于轴突起始段,而非轴丘本身。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
轴突的细胞膜又称轴膜,其内部的细胞质称为轴浆。轴突内含有细胞骨架,用于维持其形态,并为细胞内运输提供通路。纵向排列的微管充当轨道,分子马达沿着这些轨道,在细胞体与远端轴突区域之间运输膜包裹的物质和细胞器。(ncbi.nlm.nih.gov)
电信号传导
轴突的信号传导依赖于跨膜的电化学梯度。离子通道通透性的变化使离子能够进入或离开轴突,从而改变其膜电位。当去极化达到引发兴奋所需的条件时,电压门控通道便会产生动作电位。相邻膜区域依次被激活,使信号得以沿轴突传播。(ncbi.nlm.nih.gov)
轴突起始段以及有髓轴突中的郎飞结,是尤为重要的可兴奋区域。这些区域中特化的通道分布使信号的起始和传播更加可靠。因此,轴突的功能不仅取决于是否具有离子通道,还取决于这些通道如何组织并分布于不同的膜区域。神经元的支架分子及其与周围支持细胞的相互作用,都有助于形成这种组织结构。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
髓鞘与支持细胞
许多脊椎动物的轴突外包裹着髓鞘,这是由神经胶质细胞形成的多层膜鞘。在中枢神经系统中,髓鞘由少突胶质细胞形成;在周围神经系统中,则由施万细胞形成。一个少突胶质细胞可以为多条轴突的若干节段形成髓鞘,而每个形成髓鞘的施万细胞只包裹一条轴突的一个节段。(ncbi.nlm.nih.gov)
髓鞘并不连续,其间有一些短小的间隙,称为郎飞结。这些部位富集电压门控通道,能够使电信号再生。髓鞘化使跳跃式传导成为可能:动作电位在相继的郎飞结处再生,而不是沿轴突膜的每一处连续再生。髓鞘还有助于在其包裹的轴突上建立不同的分子区域,并非仅仅是一层被动的绝缘外壳。(ncbi.nlm.nih.gov)
轴突运输与维持
轴突需要细胞体提供物质,尤其是在轴突末梢距离细胞体很远时。轴突运输使细胞器、囊泡前体和蛋白质在轴浆中移动。顺向运输朝向轴突末梢进行,而逆向运输则将物质运回细胞体,以便进行处理、降解或回收利用。这些运输沿具有特定方向性的微管进行。(ncbi.nlm.nih.gov)
驱动蛋白家族的分子马达承担许多物质的顺向运输,包括线粒体和突触囊泡前体。细胞质动力蛋白则驱动大部分逆向运输。这些马达蛋白利用三磷酸腺苷为运输提供能量。定向运输至关重要,因为仅靠扩散无法有效地为相距甚远的神经元区室供应物质。(ncbi.nlm.nih.gov)
尽管轴突中的大量物质由细胞体供应,一些轴突也能在局部合成蛋白质。对感觉神经元轴突和视网膜神经元轴突的实验表明,局部蛋白质合成与降解有助于损伤后新生长锥的形成。这种能力因神经元类型和发育阶段而异。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
轴突末梢与突触传递
在化学突触处,到达的动作电位会打开突触前末梢中的电压门控钙通道。钙离子内流促使突触囊泡与细胞膜融合,并将神经递质释放到突触间隙中。递质作用于接收细胞的受体,将轴突中的电信号转化为化学信号,继而引发靶细胞的反应。随后,囊泡可在局部回收利用。(ncbi.nlm.nih.gov)
发育与再生
生长中的轴突通过生长锥向前延伸;生长锥是位于轴突尖端、能够运动并探查周围组织的结构。生长锥既具有驱动延伸的装置,也具有响应方向性线索的机制。到达靶区域后,轴突会建立突触连接;靶组织发出的信号也会影响神经元的存活及这些连接的发育。(ncbi.nlm.nih.gov)
轴突被切断后,与细胞体失去连接的远端部分会发生沃勒变性。当神经元启动适当的生长程序,且周围组织能够支持其延伸时,周围神经系统的轴突可以再生。施万细胞及其他细胞有助于清除残骸并引导轴突重新生长。成年中枢神经系统的再生能力通常受到更大限制,这既与神经元自身的生长能力有关,也与周围环境中存在抑制轴突延伸的因素有关。重新生长的轴突还必须恢复与适当靶细胞的连接,才能恢复功能。(ncbi.nlm.nih.gov)