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Biology / membrane-potential

膜电位

膜电位是生物膜两侧的电势差,由离子梯度和膜的选择性通透性产生,参与电信号传递、物质转运及能量转换。

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膜电位是生物膜两侧的电势之差,通常指包围细胞的细胞膜两侧的电势差。它由离子分布不均、膜的选择性通透性以及膜转运蛋白的活动共同产生。膜电位通常以毫伏(mV)表示,按惯例定义为细胞内电势减去细胞外电势。因此,负值表示细胞内部相对于外部呈电负性。膜电位是电信号传递的基础,也参与物质转运和生物能量转换。(ncbi.nlm.nih.gov)

物理基础

生物膜以一层薄而相对绝缘的脂质层,将两侧可导电的水溶液隔开。包括离子通道在内的转运蛋白质,为物质穿过这一屏障提供了选择性通路。离子的运动既受沿浓度梯度发生的扩散影响,也受作用于带电粒子的电场力影响;两者共同构成电化学梯度。因此,只要推动离子运动的电场力足够强,离子就能逆浓度梯度移动。(ncbi.nlm.nih.gov)

膜两侧只需有极少部分离子重新分布,就能建立显著的电压。两侧溶液的主体仍近似保持电中性:形成膜电位的多余电荷集中在膜表面附近。因此,细胞内电势为负并不意味着整个细胞质中存在大量过剩的负离子。从电学角度看,膜的行为近似于电容器,能够储存分离的电荷,而膜上的离子导电通路则决定这些电荷如何随时间变化。(ncbi.nlm.nih.gov)

静息电位及其主动维持

静息膜电位是细胞未发生动作电位或其他显著电反应时的膜电压。许多神经元的静息膜电位约为 −70 mV,但并不存在适用于所有细胞的统一数值:膜电压取决于细胞类型、离子环境以及哪些通道处于开放状态。在许多动物细胞中,钾离子的浓度在细胞内较高,而钠离子的浓度在细胞外较高。静息状态下,细胞膜通常对钾离子的通透性较高,因此膜电压相对接近钾离子的平衡电位。钠离子和氯离子的通透性也会影响膜电压。(ncbi.nlm.nih.gov)

钠钾泵利用三磷酸腺苷(ATP)维持这些梯度,在每个转运循环中将三个钠离子排出细胞,同时将两个钾离子运入细胞。由于这一过程使净正电荷向外转移,钠钾泵具有生电性,能够直接影响膜电压。从较长时间尺度看,它的关键作用是维持支持被动离子电流的离子梯度。因此,静息细胞通常处于持续维持的稳态,而非完全的热力学平衡:即使膜电压保持稳定,离子泄漏和主动转运仍可持续进行。(ncbi.nlm.nih.gov)

平衡电位与定量模型

对于某一种离子,平衡电位是电驱动力与化学驱动力相互平衡、该离子不发生净被动移动时的膜电压。能斯特方程描述了这一关系:

Ei=RTziFln⁡ai,outai,in.E_i=\frac{RT}{z_iF}\ln\frac{a_{i,\mathrm{out}}}{a_{i,\mathrm{in}}}.

其中,RR 为气体常数,TT 为绝对温度,ziz_i 为离子带正负号的电荷数,FF 为法拉第常数,aia_i 表示离子活度。在生理学计算中,常用浓度近似代替活度。电荷的正负号十分重要:对于相同的浓度比,阴离子与阳离子的响应方向相反。(esalq.usp.br)

当多种离子都能透过膜时,通常无法用某一种离子的平衡电位来描述膜电压。戈德曼–霍奇金–卡茨电压方程将各离子的相对通透性纳入计算。对于钾离子、钠离子和氯离子,常用的浓度形式为:

Vm=RTFln⁡PK[K+]out+PNa[Na+]out+PCl[Cl−]inPK[K+]in+PNa[Na+]in+PCl[Cl−]out.V_m=\frac{RT}{F} \ln\frac{ P_K[K^+]_{\mathrm{out}}+ P_{Na}[Na^+]_{\mathrm{out}}+ P_{Cl}[Cl^-]_{\mathrm{in}} }{ P_K[K^+]_{\mathrm{in}}+ P_{Na}[Na^+]_{\mathrm{in}}+ P_{Cl}[Cl^-]_{\mathrm{out}} }.

由于氯离子带负电,其膜内外浓度在式中的位置与阳离子相反。该模型假定膜内电场恒定,且被动离子电流的总和为零。它是一种近似模型,并非对所有膜都普遍适用;主动泵产生的电流以及其他可透膜离子的影响,可能需要另行处理。(esalq.usp.br)

膜电压变化与电信号传递

去极化使膜电压变得较不负或更正;超极化使膜电压变得更负。复极化是指去极化后膜电压向先前的静息水平恢复的过程。这些变化通常源于通道开放状态的改变,而非细胞内离子总浓度在短时间内发生大幅变化。选择性通透通道开放时,往往会推动膜电压向该通道的反转电位趋近;反转电位是指通过该通道的净电流改变方向时的膜电压。(ncbi.nlm.nih.gov)

在可兴奋细胞中,电压依赖性通道的活动能够产生动作电位。在典型的神经元尖峰电位中,钠通道开放产生内向电流,引起快速去极化;随后,钠通道失活和钾电导增大促使膜发生复极化。在突触处,神经递质则可通过改变通道活动,产生局部突触后反应。因此,膜电压既是一种电信号,也是产生这类信号的蛋白质的调节因素。(ncbi.nlm.nih.gov)

细胞器中的膜电位与测量方法

细胞内膜两侧也存在膜电位。在线粒体中,电子传递链将质子泵过内膜,使基质相对于膜间隙呈电负性。这一电压与质子浓度差共同构成质子动力势,在氧化磷酸化过程中驱动ATP合酶。膜电压与化学梯度是所储存电化学能中两个不同但相互作用的组成部分。(ncbi.nlm.nih.gov)

细胞膜电压可通过细胞内电极与细胞外参考电极进行测量。在膜片钳实验中,玻璃微吸管与细胞膜形成紧密封接。电流钳记录在控制注入电流的同时测量电压;电压钳记录则将电压维持在选定值,并测量维持该电压所需的电流。单通道记录能够分辨通过单个通道的电流,而全细胞记录则用于表征记录所覆盖的细胞膜的整体电学行为。(ncbi.nlm.nih.gov)