器官

器官是多细胞生物体内由两种或两种以上基于细胞的组织结合而成的结构，它们联合为一个单元以执行共同的功能。在生物学层级中，器官介于组织与器官系统之间；例如心脏、肝脏、胃和皮肤等，各自整合了数种组织类型以完成特定的生理任务。“器官”的外文词源自希腊语 organon（意为“工具”或“器具”），大多数动物和植物体内均存在器官。对器官的认识是解剖学与生理学的核心，也构成了现代医学的基础——从疾病诊断到通过移植来替换衰竭的器官均依赖于此。

本词条将阐述器官的构造与组织方式、器官如何组合为器官系统，以及动植物器官的分类体系；随后将探讨器官的发育与演化、器官在维持稳态中的生理功能，以及器官衰竭与移植等临床议题；最后介绍器官研究的历史，以及组织工程和器官再生领域的最新科研进展。

定义与在生物层级中的位置

在生物学中，器官是由多种组织构成的身体部位，它们协同运作以执行某项专一任务。在生物学中，器官是生物体内经过特化、用于执行特定功能的一组组织。这一概念适用于所有多细胞生物。大多数多细胞生物拥有一个或多个器官。动物具有诸如胃、肝脏、肺和心脏等器官，而植物则拥有茎和叶等器官。

器官在生物组织结构层级中占有明确的地位。这一序列始于最基础的层次——细胞，依次上升经过组织、器官和器官系统，最终达到完整的生物体，整个结构共同维持体内稳态。器官与器官系统代表了生物体结构层级中的两个层次。该层级由在体内相互作用以维持稳态的五个组织层次组成。因此，器官在这一阶梯中介于组织与器官系统之间。器官系统在复杂动物中发育得最为完备。在更高等的动物中，通常有10个器官系统：皮膜系统、骨骼系统、肌肉系统、神经系统、内分泌（激素）系统、消化系统、呼吸系统、循环系统、排泄系统和生殖系统。这些系统在低等动物中逐步出现，并在高等动物中达到充分的复杂性与功能特化。

英语中的“organ”一词源自拉丁语，并最终源于希腊语。拉丁语 organum 借自希腊语 organon，该词在古典用法中意为器具或工具。中古英语部分源自古英语 organa，后者源自拉丁语 organum，进一步源自希腊语 organon，字面意思为工具、器具。希腊语词根与劳作的概念相联系：源自希腊语 organon，意为“用于制造或操作的器具、工具；乐器；感觉器官、身体器官”，字面意思是“用于工作的器具”。该词在英语中用来指代身体部位的时间相对较晚：其生物学含义“人或动物体内适于某种特定功能的身体部位”见于14世纪末，源自中世纪拉丁语中对拉丁语 organum 的用法。而该词表示乐器（在英语中最终狭义化为管风琴）的更古老含义从未被完全取代，因此同一个词兼具这两种含义。

器官与组织的不同之处在于其构成方式。组织由协同工作的同类细胞构成，而器官则结合了不同种类的组织。组织由同类细胞构成以共同执行某种功能。不同类型的组织结合在一起形成具有特定功能的器官。器官与器官系统的区别在于规模大小：器官系统将协同工作的器官组合在一起。两个或两个以上共同执行特定身体功能的器官构成器官系统，也称为生物系统或身体系统。例如，食道、胃和肝脏都是消化系统的器官。因此，同一个器官可以从两个层面来理解：既是其自身各类组织构成的结构单位，也是更大功能网络的组成部分。

组织构成与内部结构

实质与间质

解剖学家通常将器官划分为承担不同角色的两个部分。实质是执行功能的部分，由进行该器官特有工作的细胞构成，通常占据器官的大部分体积。间质则是起支持作用的支架。组织学教材通常通过排除法来界定它：凡不属于功能实质的部分，包括结缔组织、血管、神经和导管，皆归入间质。器官的实质由执行该器官特定功能的组织构成。器官的实质通常占据器官的主体部分。间质则是其余的一切，这种划分非常实用，因为它在描述器官时避免了逐一列举每一种细胞类型。

间质组织主要由成纤维细胞构成，成纤维细胞分泌充填细胞间隙的细胞外基质，此外还包含血管旁的周细胞，并在某些器官中包含脂肪细胞。间质主要由间充质细胞构成，例如产生间质细胞外基质（ECM）的成纤维细胞、紧邻血管的周细胞以及脂肪细胞。在这一角色中，间质通过提供基质来塑造实质的结构构型，例如外分泌器官的小叶、导管和腺体。

这些分类是依据功能而非组织类型来划分的，因此它们并不总与四大基本组织完全对应。在肾脏中，实质主要是由肾小管组成的上皮组织，而血管、神经和结缔组织则构成间质。肾脏的实质是上皮组织（主要为肾小管）。肾脏的血管、神经以及起支持作用的结缔组织构成了间质。脾脏则呈现相反的格局，其功能实质是结缔组织（主要是淋巴细胞和其他血细胞）。

四大基本组织类型

组织学确认了四大基本组织类型：上皮组织、结缔组织、肌组织和神经组织。每种组织都有其特征性功能。上皮组织构建保护性屏障，并参与离子和分子的扩散。结缔组织位于其他组织类型深层并提供支持。肌组织通过收缩启动身体运动。神经组织则通过中枢和周围神经系统传递并整合信息。

这些组织类型在全身各处也遵循着一致的空间关系。上皮位于一层结缔组织之上，周围神经在结缔组织内部穿行，而肌组织则被结缔组织包绕。上皮始终位于结缔组织之上（即由其支持）。周围神经在结缔组织内走行（被其包围）。肌组织则被结缔组织交织包被。

组织在器官内的组合方式

极少有器官仅由单一组织类型构成。心脏是一个标准范例：它是由结缔组织包裹、内衬上皮组织并由神经组织调控的心肌。

肠壁则提供了上皮与平滑肌结合的更详细范例。最内层的黏膜层包含上皮，大部分消化、吸收和分泌过程都在这里发生；固有层（一层结缔组织）；以及黏膜肌层（一薄层平滑肌）。在胃、小肠和结肠中，上皮为单层柱状上皮。其细胞包括杯状细胞，可分泌黏液，从而润滑食物的输送并保护肠壁免受消化酶侵蚀。黏膜下方是黏膜下层，其中包含血管、弹性纤维与胶原蛋白，以及包括黏膜下神经丛（又称迈斯纳神经丛）在内的神经。最外侧的肌层由两层平滑肌薄片构成：内环行肌层和外纵行肌层。分隔这两层肌组织的结缔组织携带着神经（奥尔巴赫肌间神经丛）和血管。黏膜皱襞还增大了可供吸收的表面积，并且小肠的每一根绒毛内都包含一根中央乳糜管——一种与淋巴系统相连的脉管，有助于脂质和组织液的清除。

血管、神经与淋巴管

每个器官都依赖穿行于其间质之中的供给与引流网络。包括脉管系统网络、免疫细胞和周围神经在内的全身性组织均分布在间质之内。在肠壁中，黏膜下层承担着这一功能，它提供结缔组织支持并输送血管、神经与淋巴管。血管本身也是器官，由全部四种基本组织构成，并在结缔组织中穿行。血管（其自身就是由四大基本组织构成的器官）在结缔组织内部走行（被其包围）。因此，器官与淋巴系统、神经系统和免疫系统的连接是内置于器官结构本身的，而非事后附加的。

动物的器官系统

在生物结构层次中，器官系统位于器官的上一级。它是由一组协同执行一种或多种身体机能的器官所组成的生物学系统。组成系统的各器官分工合作，且每种器官都由多种组织构成。参考资料对人体器官系统的总数存在分歧：通常认为有11到12个不同的器官系统，具体数目取决于肌肉系统和骨骼系统是分开统计还是合并统计。一些解剖学家将肌肉系统与骨骼系统合并为一个系统。

人体的主要系统

标准的十一系统划分方案涵盖了维持机体运转的各项功能。呼吸系统负责与外界空气进行气体交换，并协助维持酸碱平衡。心血管系统将氧气、营养物质和激素运送至全身，并清除细胞代谢废物。消化系统通过机械和化学方式分解食物，以便机体吸收其成分作为能量使用。泌尿系统过滤血液，并通过尿液排出不需要的化合物。神经系统发起并调节各项生命机能、感觉以及肢体运动。内分泌系统释放激素以调节多种生理过程，淋巴系统则引流多余的组织液并参与免疫防御。生殖系统产生生殖细胞并参与繁殖过程。肌肉系统和骨骼系统提供机械支撑、维持姿态并实现运动，外皮系统（包括皮肤、毛发、指甲和汗腺）则保护机体并有助于调节体温。

属于多个系统的器官

由于器官是以其功能来定义的，因此单个器官可以参与多个系统。鼻子就是一个典型的例子：它既属于呼吸系统，又是神经系统中的感觉器官。性腺也存在同样的重叠。睾丸和卵巢既属于生殖系统，又属于内分泌系统，因为它们既分泌性激素，又产生配子。胰腺通常同时被归入两个系统：作为内分泌系统的一部分，它产生胰岛素等激素；作为消化系统的一部分，它分泌消化酶。更广泛地说，一些器官所执行的生理活动直接参与了多个系统的运转。因此，这种重叠取决于统计哪些功能，教材在系统归属的划分上也并不总是完全一致。

不属于器官系统的身体系统

并非所有遍及全身的系统都由器官构成。免疫系统就是最典型的例子。免疫系统保护机体免受感染，但由于它不是由器官组成的，因此并不是一个器官系统。它的各组成成分分布于全身各处。其防御机制呈弥散分布，几乎存在于每一个解剖部位，并在从基因、蛋白质到细胞、组织和器官系统的多个层次上发挥作用。部分免疫细胞在血液和淋巴液中巡游，另一些则定居在特定组织中。据估计，普通成年人体内约有1.8万亿个免疫细胞，总重量约1.2千克。器官框架中并非完全没有免疫组织：胸腺、脾和淋巴结都是器官，并且被计入淋巴系统中（参见淋巴系统、胸腺、脾和淋巴结）。因此，将免疫系统描述为一个跨越多个器官系统的网络更为恰当，而不是一个独立的器官系统。由此可见，免疫系统为基于器官定义的系统提供了一个很有参考价值的对照范例。

动物器官系统的复杂性

不同动物的器官系统复杂程度各异。在简单的动物体内，身体机能由尚未分化成独立器官的细胞或组织来承担。海绵完全没有器官，而水母等刺胞动物具有弥散的神经网，但没有中枢脑。包括人类在内的脊椎动物则对每项功能都分化出明确的器官，并组合成一套完整且相互关联的系统。这种更高程度的特化使得内环境能够得到更精细的调节，因为独立的器官可以各自承担一项任务，并通过神经系统和激素信号相互连接。正是这些联系，使得人体通常被描述为一系列相互依存的系统，其中肾脏、胰腺和消化系统协同工作。

动物器官的分类

动物器官通常可以从多个维度进行分类，其中最基本的维度是位置。躯干内部的器官统称为内脏（viscera 为拉丁语单数名词 viscus 的复数形式，意为内部器官）。在医学语境中，该词涵盖容纳于胸腔、腹腔和盆腔内的软组织器官，包括心脏、肺、胃、肠、肝、脾、肾、胰、胆囊、膀胱和生殖器官。骨骼、骨骼肌和皮肤通常不计入其列，因为它们构成了身体的支架和活动部件，而非在很大程度上不受意识主动控制的器官。外器官（如皮肤）位于体表，可以直接看到和触摸。这种解剖划分还具有生理学意义。内脏结构对切割或烧灼的反应不明显，但对牵拉、缺血和炎症极为敏感，因此内脏疼痛往往呈弥漫性且难以准确定位。

在内脏器官内部，还可进一步细分为空腔器官和实质器官。空腔器官（如胃、肠、膀胱、心脏和胆囊）包围着一个腔体，物质可在其中流动或储存。实质器官（如肝、脾和肾）则主要由密集排列的功能细胞和血管组织构成。这种区分对于各器官的检查、损伤评估及治疗均有重要意义。

另一种实用的分类方法是依据器官的功能角色划分。感觉器官主要包括眼、耳、鼻和舌，负责将物理或化学刺激转化为神经信号并传入神经系统。皮肤也含有大量感觉感受器，这也是它既被归为外器官又被归为感觉器官的原因之一。腺体器官负责产生分泌物。内分泌腺（如甲状腺、肾上腺和垂体）将激素直接释放进入血流；而外分泌腺（如唾液腺）则通过导管排出分泌物。胰腺兼具这两类功能：其胰岛细胞向血液中分泌胰岛素，而腺泡组织则向肠道分泌消化酶。这些分类存在重叠，例如胸腺、脾和淋巴结等淋巴器官通常因其免疫功能而单独归类，而非依分泌或感觉功能划分。

少数器官被归为维持生命所必需的重要器官，意味着其功能衰竭将导致死亡。通常公认的有五种：脑、心脏、肝脏、至少一个肾脏和至少一个肺。其中任何一个器官完全丧失功能且无法替代时，都会导致个体死亡。大多数其他器官可以被切除或由其他结构代偿。人体只需一个肾脏或一个肺即可维持正常功能，而且某些器官还可以通过医疗器械或移植手术来替代，详见关于器官移植和透析的章节。因此，重要器官的划分是一种基于生存需求的实用分类，并非判定哪些器官在日常生理活动中更为重要。

人体器官的总数并不固定，因为尚无官方权威机构明确界定什么才算作一个独立器官。最常被引用的数字是78个，但有些名录列出了约91个；若将每块骨骼和每颗牙齿单独计入，总数则可达315个。至于韧带、肌腱以及数以万亿计的外周神经，统计方式各有不同，或者根本不予计入。其根本原因在于，“器官”的定义——即由若干组织结合而成、执行共同功能的结构单元——在应用时严格程度不一。一颗单独的牙齿、一块独立的骨骼或一整条神经是否算作一个器官，取决于统计者的分类习惯。此外，睾丸或卵巢等性别特异性器官也带来了统计差异，具体取决于统计时是按单一性别分别计算，还是统揽整个人类物种。

植物及其他生物的器官

植物器官及其分工

维管植物的身体构型建立在两大器官系统之上。茎、叶、花和果实组成地上系统（枝系），而根及其各部分则构成地下系统（根系）。地上系统位于空气中，地下系统则深入土壤。由于这两个系统各司其职，其器官通常依功能来描述。根用于固定植物体，并吸收水分和无机盐养分。茎具有双重作用：既支撑叶、花和果实使其保持在特定空间位置，又在植物体内转运水分和自养合成物质。叶是主要的光捕获器官，利用光能、水和二氧化碳合成糖类。花、果实和种子主要与繁殖密切相关。花通常参与传粉，果实则保护种子并促进其传播散布。植物学家通常也将这些器官划分为营养器官（根、茎、叶）和繁殖器官（花、果实、种子）。

这些器官在功能上绝非彼此孤立。根、茎、叶均含有维管组织，作为一个相互连通的整体协同运作。根部吸收的水分向上导流至叶片，而叶片制造的糖类则重新分配回植物体的其余各部。

植物组织系统与器官结构

植物组织主要划分为三大系统。保护组织系统是植物外层的屏障。在非木本植物中，该系统为表皮，表面通常覆有一层蜡质角质层；而在木本植物经历次生生长的过程中，周皮会取代原有的表皮。维管组织系统由木质部和韧皮部组成。木质部负责将水分和矿物质自根部向上运输，韧皮部则分发叶片合成的养分。由于维管组织系统包含不止一种细胞类型，因而被归为复合组织；而简单组织仅由单一类型的细胞构成。基本组织系统占据了植物体内的大部分空间，不仅是光合作用的主要场所，还为维管组织提供支撑基质，并协助贮存水分和糖类。其细胞类型包括薄壁细胞、厚角细胞和厚壁细胞。其中薄壁组织最为常见，在维持代谢与促进伤口愈合中发挥着重要作用。

植物的生长由器官的结构布局所主导。纵向生长发生在顶端，依赖顶端分生组织的分裂。顶端分生组织位于茎和根的顶端，使植物得以伸长；侧生分生组织则促进植物向周围增粗。由于器官是由这些组织系统构建而成的，植物的整体形态乃是源于器官层面的排布与整合，而非单纯取决于单个细胞。

无器官的动物类群

海绵动物展示了截然不同的体制。尽管它们具有分管特定功能的特化细胞，但缺乏将特化细胞整合成功能性群体的真正组织。海绵的细胞之间结合松散，且能够在多种细胞类型之间发生分化。具有鞭毛的领细胞通过摆动驱动水流穿过体壁，而扁平细胞则构成外表皮。因此，海绵的摄食与气体交换完全依赖于细胞水平的生理过程。消化完全在细胞内部进行，这限制了其只能摄取小到足以被单个细胞吞噬的微粒。气体交换、物质循环和排泄均通过细胞与水体之间的直接扩散完成。刺胞动物的复杂程度则略高一筹。它们是展现出真正组织的最简单的动物类群，但仅拥有两层组织胚层。该类群依然没有分化出器官。

简单器官与复杂器官

器官的构造既可以极为简单，也可以高度精密。扁形动物的神经系统便是一个简单的例子：其神经元集中形成一对前脑神经节（即微型脑），并与纵行神经索相连。这种构造展现了少数几种组织类型协同执行单一功能的模式。相比之下，人类的肝脏则要复杂得多。它由排列成小叶的肝细胞、精细的胆管网络，以及来自肝动脉和门静脉的双重丰富血液供应共同组成，所有这些结构均被包裹在致密的结缔组织被膜之中。因此，器官的复杂性是随着其所包含的组织类型数量、血管分布密集程度，以及必须协同运作的特化细胞群数量的增加而不断提高的。

由此可见，植物界与动物界的结构组织层次呈现出从细胞水平、组织水平再到器官水平的梯次过渡。从海绵到肝脏的发展脉络，展现了这些组织层次在进化历程中逐步积累的演进模式，这一主题将在器官进化小节中进一步深入探讨。植物与动物独立演化出了器官水平的结构，各自主系独特的功能需求最终塑造了这些各具特色的结构形态。

器官的演化

器官的逐步出现

器官并非一朝一夕形成的，而是分阶段演化出现的。海绵大约出现于5亿年前，它们被划入侧生动物亚界，从而与包含所有具真正组织动物的真后生动物区分开来。海绵细胞松散地聚集在中胶层（一种胶状基质）中，因此其身体缺乏器官形成所需的协调组织结构。刺胞动物门被认为是最早的真后生动物，这意味着它们拥有真正的组织。因此，组织水平的构造早于器官水平的构造，而两侧对称动物后来器官的复杂化正是在此基础上建立起来的。中胚层的演化是这些器官系统建立的重要一步。

一些尚未演化出器官的动物，体内却已带有后来的器官所使用的分子构件。海绵没有神经元，但它们依然拥有突触的遗传组分。加利福尼亚大学圣巴巴拉分校的研究人员将此解释为外适应，即演化将已有结构借用以达成另一种用途。按照这种观点，当神经系统等复杂结构出现时，祖先的分子工具箱便被赋予了新的用途。

同源器官与同功器官

比较解剖学区分了两种不同的演化模式。同源器官在解剖结构上彼此相似，但行使不同的功能。脊椎动物的前肢是其标准范例：它们共享相同的内部骨骼构造方案，但承担着不同的功用。由于这种共有结构源自遗传，同源性被视为共同祖先的证据，由此产生的分异则称为趋异演化。

同功器官则呈现出相反的模式。如果任意两个结构或器官行使类似的功能，但在解剖结构上截然不同，它们便属于同功结构或同功器官。它们的相似性源于另一种演化方式，即不同物种各自独立演化以实现类似的功能。典型范例包括昆虫的翅与鸟类的翅、鲨鱼的胸鳍与海豚的鳍状肢，以及章鱼的眼睛与猫的眼睛。在分支分类学中，这种模式称为非同源相似。要将两者区分开来，必须深入考察其发育来源和祖先演化历程，因为单凭表面功能很容易产生误导。

发育基因与新器官的起源

调控基因的改变是新器官和体制构型形成的核心机制。Hox基因属于同源异型结构域转录因子，参与调控后生动物发育中的诸多关键过程，包括身体分节和附肢形成。其功能的保守性极为惊人：来自鸡体内的Hox基因在果蝇体内同样能发挥正常功能，尽管两者在演化历程上已分化了数亿年之久。它们在两侧对称动物起源时期确立的轴向图式构建祖先功能，连同各自谱系特有的功能，极有可能促成了众多演化支中形态新颖特征的涌现。

基因调控的改变还能决定某个结构是否得以形成。在双翅目昆虫中，平衡棒的发育命运由在第三胸节表达的Hox基因Ubx决定；而在缺失Ubx表达的第二胸节，则发育为具飞行功能的翅。对圣多美果蝇（Drosophila santomea）色素沉着的研究发现，果蝇体制构型上的色素差异不仅涉及Hox基因表达的改变，还涉及其他基因的变异，这表明单个Hox基因靶标上微效改变的累积能够驱动体制构型的演化。Hox调控网络在演化上的出现似乎也早于两侧对称动物：Hox与TALE之间的相互作用是所有真后生动物共有的古老调控模块，随后在两侧对称动物中被借用于前后轴图式的构建。

专门化程度的提高与证据

在动物演化历程中，器官的复杂程度不断提高。在两侧对称动物谱系中，神经组织与感觉器官向身体前端集中，以及口周围特化摄食结构的出现，反映了一个被称为头部化的渐进演化过程。感觉器官在相当早期的动物谱系中亦已出现：在箱形水母体内就已能检测到类眼感觉器官。

有关器官演化的证据来自多个领域。比较解剖学提供了同源与同功结构，而胚胎学和古生物学证据则提供了独立的佐证。早期软体动物的化石记录十分有限；例如，近年来的研究表明最早的海绵身体柔软且缺乏骨骼，这解释了为何它们的化石直到很久之后才出现。这些化石记录的空白意味着，器官起源的时序很大程度上需要依靠比较生物学与遗传学数据来重建，而这些数据正是现代关于物种演化及其遗传学研究的核心。

发育与器官发生

从胚层到器官

器官是在胚胎期构建的。器官发生始于原肠胚形成末期，并一直持续到出生。在人类中，器官形成的主要阶段发生在胚胎期（第3周至第8周），到第8周结束时，器官发生已基本完成。

每个器官都可追溯至三个胚层之一。内胚层分化为胃肠道和呼吸道的上皮内衬，以及肝、肺和胰腺等器官。中胚层形成血液、心脏、肾脏、肌肉和结缔组织。外胚层则发育为皮肤的表皮、大脑和神经系统。成体解剖结构并不总能直观反映其胚层归属。例如，胸腺、甲状旁腺、膀胱和尿道也源自内胚层；正因如此，胸腺虽然常与淋巴系统一并讨论，但其胚胎起源却位于形成肠管的胚层之中。

分化与器官的物理塑形

随着细胞逐渐高度特化，器官得以逐步形成。在分化过程中，每种细胞类型都会表达特定的基因组合，从而决定其最终归宿。这一过程依赖于随着时间推移作用于大量细胞群的细胞信号转导级联反应。器官的形态也取决于组织的运动方式。根据教科书中常见的概括，胚层通过三种过程形成器官：褶叠、分裂与聚集。例如在脊椎动物中，体腔是由中胚层沿体节轴发生分裂而形成的。因此，器官发生的显著特征是胚胎内部细胞快速而精确的运动。构成器官的细胞往往来自不同的胚层，它们必须在空间上相互接触汇聚，才能共同构建出单一的结构。

诱导信号与位置控制

器官在何处形成，取决于邻近组织之间传递的信号。其中一个关键的调控基因家族是Hox基因，它们属于转录因子。其主要功能是沿身体的纵轴为胚胎建立结构模式。它们的激活遵循固定的时空顺序：位于3′端的基因表达较早，且其表达范围的前界比位于5′端的基因更为靠前。凭借这种排布，HOX蛋白的特定组合为不同区域提供了独特的“空间坐标”。在咽部区域，甲状腺、胸腺、甲状旁腺和后鳃体均衍生自咽内胚层，而各节段区域都具有独特的Hox表达模式，从而传达了至关重要的位置信息。

信号也可以直接在组织层之间传递。在非洲爪蟾（Xenopus）中，受精卵的Hox基因表达最先在非组织中心中胚层启动，随后在原肠胚形成期间扩散至上方的前神经外胚层。在雏鸡后肠中，区域组织力学受上游HOXD13表达的调控，该基因通过转化生长因子-β（TGF-β）信号通路塑造组织模式。位置特征在发育完成后依然得以保留：已知HOX基因的表达在出生后仍持续存在于许多组织中。

生长、模式形成与协调

随着胚胎生长，各个器官并行发育，并且必须协调彼此的相对空间位置。器官发生对于多种器官及器官系统的协同发育至关重要。Hox基因在染色体上的排列顺序与其发挥作用的时空顺序紧密相关。Hox基因在时间和空间上的顺次激活，直接反映了它们在基因组中成簇排列的方式。尽管Hox基因表达的这种共线性在演化过程中高度保守，但在分子层面上这一现象仍未被完全阐明。

再生

某些动物在受伤后能够重新长出器官或身体部位，而哺乳动物的再生能力则极为有限。因此，“再生”是一种连续分布的能力谱系，而非某种单一普遍的超能力。美西螈是研究最为深入的典范之一。它们能再生失去的肢体、尾巴，以及大脑、心脏和下颌的部分结构，且在损伤后能实现组织和器官的无疤痕再生。美西螈的修复始于受伤后不久由邻近未分化细胞增殖形成的芽基。再生过程往往会重新调用发育程序：动物会重新激活胚胎发育期间指导这些结构形成时的同一套遗传回路。不过美西螈的再生也存在限制：只有在身体主轴保持完好的情况下，它们才能完成重构。

涡虫则依赖一种不同的细胞来源。它们的体内含有大量被称为新生细胞（neoblast）的多能干细胞。在受到适当的切割后，这些细胞能够分化生成缺失的组织，包括器官和主要身体结构。器官特异性的再生也可以被单独研究。在一项实验中，研究人员发现，利用RNA干扰技术抑制分叉头转录因子FoxA（表达于干细胞的一个亚群中）的活性，会特异性阻碍咽部的再生。

生理功能与稳态

器官在体内的运作很少是彼此孤立的。每个器官都在多种组织的协同运作下为稳态（即维持稳定的体内环境）贡献力量。稳态是指机体在面对外部或内部环境波动时，通过生理机制调节内部环境以保持其相对稳定的能力。在这一调节过程中最常被提及的器官包括肾、肺、肝和胰腺，并伴随基因表达调控等细胞层面的机制，而整个运作过程则由神经系统和内分泌信号传导所驱动。

整合控制环路

各器官通过控制环路彼此相连，由感受中枢、信号通路与效应器官依次发挥作用。在教科书的模型中，效应器是指接收整合中枢传来的信息并采取行动恢复机体平衡的任何器官或组织。神经信号的作用极为迅速，而激素的作用则较为缓慢。内分泌系统通过分泌激素来协调更为缓慢但更为持久的稳态反应。激素借助血液循环流动，从而调节全身各处靶器官的活动。胰腺便体现了这种模式：当血糖浓度过高时，胰腺就会释放胰岛素。

肾脏、肝脏、肺与肾上腺之间构成了一个经过充分研究的控制环路。当血压或血容量下降时，肾脏的近球细胞会释放肾素。肾素将肝脏产生的一种蛋白质转化为血管紧张素I，随后主要存在于肺部的血管紧张素转化酶（ACE）将血管紧张素I转化为血管紧张素II。血管紧张素II能直接收缩血管，并刺激肾上腺皮质释放醛固酮。醛固酮进而促进肾脏对Na⁺和水分的重吸收，从而增加血容量并升高血压。这一反应链条清晰地展示了一个器官的输出如何成为另一个器官的输入，以及整个环路如何最终反作用于最初的刺激信号。

肾脏：水、盐与pH值

肾脏在这一调控网络中居于核心地位。肾脏的首要功能是通过控制尿液的生成与浓缩，维持机体的水和电解质平衡。它们还通过控制尿液中排出的溶质数量以及合成骨化三醇，来调节血浆中钠、钾、氯、钙等离子的浓度。酸碱平衡的维持机制与之类似：通过控制尿液中氢离子和碳酸氢根离子的排泄来稳定血液pH值，是肾脏重要的调节任务之一。此外，肾脏还会分泌作用于其他部位的激素。例如，肾脏分泌的促红细胞生成素（EPO）可刺激红细胞的发育，促进机体维持充足的O₂输送。由于这种繁重的血液处理需求，肾脏接收了全身心输出量的大约20%，正常成年人每分钟流经肾脏的血液约为1200毫升。

肝脏：代谢调节

肝脏在维持稳态中的作用主要体现在代谢方面。肝脏负责代谢毒性物质，并在来自胰腺的信号调节下维持碳水化合物代谢。肝脏还有助于调控脂质代谢，并且是机体合成胆固醇的主要场所。关于类固醇激素的研究表明，肝脏是一个核心代谢器官，在类固醇激素的稳态维持以及毒性代谢产物的清除中发挥着至关重要的作用。它的输出也会输入上述系统性环路中，因为肾素所作用的血管紧张素原正是由肝脏合成并分泌入血循环的。

淋巴器官与免疫功能

淋巴器官所维护的是另一种稳态：维持机体的防御屏障。它们的结构通常被划分为中枢（初级）淋巴器官和外周（次级）淋巴器官。中枢淋巴器官是淋巴细胞生成和成熟的场所。胸腺的主要功能是训练T淋巴细胞识别“自身”与“非己”抗原。胸腺在生命早期活性最高，因为胸腺在青春期前达到成熟，此后便逐渐发生退化。未成熟的细胞源于骨髓，并从骨髓迁移至胸腺中进一步发育成熟。

外周淋巴器官则是成熟淋巴细胞与抗原相遇并引发免疫应答的场所。外周淋巴器官包括淋巴结和脾脏，它们分别负责过滤淋巴液和血液，也是幼稚B细胞和T细胞接触抗原的位点。脾脏的过滤功能还兼具非免疫方面的作用：它负责处理衰老与受损的血细胞以及微生物。淋巴结则像淋巴网络沿线的检查站。它们充当特定身体区域淋巴液的过滤站，并含有免疫系统的特化细胞——淋巴细胞，以抵抗侵入机体的感染。因此，淋巴结能够净化淋巴液，清除其中的病原体与感染原。

关于淋巴器官的分类并非完全统一。一些教学资料将脾脏归为中枢器官，认为中枢淋巴器官包括骨髓、脾脏和胸腺。但大多数专业文献则将脾脏视为外周器官，这种划分本身也存在探讨：有一篇综述指出，淋巴器官通常按层级进行划分，包括胸腺和骨髓等中枢淋巴器官，而各类群之间的界限并不总是绝对分明的。

器官衰竭、移植与临床实践

当某个器官丧失执行其功能的能力时，临床医生首先要明确诊断。超声检查、计算机断层扫描（CT）和磁共振成像（MRI）等影像学手段可显示器官的结构改变，而血液和尿液检查则可测定其功能指标。例如在肾脏中，血清肌酐和估算肾小球滤过率反映了滤过功能的运行状态，而肝酶和胆红素则反映了肝损伤情况。通过活组织检查采集组织样本往往能提供确诊依据，因为组织学检查能够区分仅凭影像学无法鉴别的炎症、纤维化和肿瘤病变。这些检查结果大多需要在病理学的框架内进行解读。

当无法通过药物或手术恢复器官功能时，器官移植替代便成为主要的治疗选择。移植医学根据供体与受体之间的遗传关系，将移植物来源分为若干类别。自体移植物取自患者自身机体；同基因移植物来自遗传基因完全相同的个体（如同卵双胞胎）；同种异体移植物来自同物种内基因非完全相同的供体，这是实体器官移植的最常见形式；异种移植物则来自其他物种，这一类别在全器官移植上目前仍处于实验阶段。同种异体移植被公认为肾脏、肝脏、肺和心脏终末期疾病的标准治疗手段，通常也是其他疗法均告失效时应对慢性器官衰竭的最后方案。

移植术后面临的核心障碍是排斥反应。供体组织携带同种异型抗原，主要是人类白细胞抗原（HLA）分子，受体的免疫系统会将其识别为外来抗原。受体T细胞可以直接识别移植物树突状细胞表面的供体HLA分子，也可以通过受体自身抗原呈递细胞处理供体HLA片段来进行间接识别。临床上通常将排斥反应分为几种形式：超急性排斥反应在数分钟至数小时内发生，多由受体体内预存的抗体（常见为抗ABO血型抗体）攻击移植物血管所致；急性排斥反应主要由T细胞介导，亦可涉及抗体，通常在术后数周内出现；慢性排斥反应则在数月至数年内缓慢进展，以组织纤维化为特征。供体与受体之间的HLA配型可以降低排斥风险，但由于其他遗传差异仍可激发强烈的免疫应答，组织配型对改善移植结局的贡献总体上不及药物治疗进展所带来的影响。

因此，除同卵双胞胎移植物受体外，几乎所有实体器官移植接受者都必须终身服用免疫抑制药物。钙神经蛋白抑制剂、抗增殖药物和皮质类固醇是这些用药方案的核心，并辅以针对T细胞或细胞因子的单克隆抗体。免疫抑制降低了排斥反应的风险，但也会使患者暴露于感染、恶性肿瘤和药物毒性（尤其是肾毒性）的威胁之下。服药依从性至关重要：剂量不足或擅自停药是引发晚期排斥反应的公认原因，因此临床上需要对血药浓度和移植物功能进行持续监测。

并非所有器官衰竭都会立即实施移植，且等待供体器官的过程可能十分漫长，替代疗法在此期间起到了关键的填补作用。透析疗法替代了肾脏的排泄和体液调节功能，包括通过人工透析膜清除血液代谢废物的血液透析，以及利用腹膜作为交换界面的腹膜透析。对于无法接受移植或正在等待供体的终末期慢性肾脏病患者，透析是标准的维持治疗手段。其他替代手段还包括用于临时心肺支持的体外膜肺氧合（ECMO）以及治疗心力衰竭的心室辅助装置。用于清除血液毒素的肝功能支持系统可作为过渡到移植或促进肝功能恢复的桥梁，但目前尚无任何装置能够完全替代肝脏复杂的代谢功能。

器官研究史

盖伦与古代解剖学传统

盖伦是罗马帝国时期的一位医生，在长达一千多年的时间里深刻影响了器官研究。其学派卷帙浩繁的著述吸收了古希腊学者的成果，包括希波克拉底和亚里士多德。该学派对医学和生理学的影响延续了约1300年，直至欧洲文艺复兴时期。解剖学是其理论体系的核心：他通过解剖论证人体的结构与功能，并将这些论点与诊断、预后及治疗联系起来（他将解剖学置于医学推论的核心地位，并主要通过动物解剖来阐明身体的结构与目的）。

盖伦研究证据的局限性始终是一个问题。古罗马禁止解剖人体，因此他的工作依赖于其他物种。他的解剖学报告主要基于对巴巴里猕猴的解剖。后世解剖学家发现，他的描述与这些动物的身体结构相符，而非人体；这种脱节成为长期存在于医学教学中的主要错误根源之一。

维萨里与1543年的解剖学图谱

对盖伦权威的挑战来自帕多瓦大学的解剖学课堂。安德雷亚斯·维萨里（Andreas Vesalius）按惯例讲授盖伦学说，但在亲自动手解剖的过程中，他不断发现其中的矛盾之处（然而，在他亲自主持的解剖中，他开始注意到观察所得与盖伦描述之间的差异）。自1539年起，他获得了被处决罪犯的遗体，反复的解剖让他确信盖伦所描述的大多是猿、猪和狗的解剖结构（从1539年开始，被处决罪犯的尸体可供他使用。反复的解剖让维萨里越来越清楚地意识到盖伦的描述存在错误，盖伦主要是基于对动物——特别是猿、猪和狗——的解剖来做出的描述）。

他的解剖学巨著《人体的构造》（De humani corporis fabrica）于1543年在巴塞尔印刷出版。在《人体的构造》中，维萨里纠正了盖伦解剖学中的200多处错误，并描述了此前未知或仅有部分描述的若干特征。书中详尽的插图是其产生深远影响的关键，但这些插图本身也并非毫无纰漏。1543年版中关于胎盘的图版沿袭了盖伦的模型，这些插图直到1555年版才得到修正。维萨里还保留了盖伦的一些观点，例如认为静脉和动脉输送不同类型的血液（然而，即使做出了这些改进，维萨里仍固守盖伦的一些错误观点，例如认为静脉和动脉各自输送不同类型的血液）。历史学家通常将解剖学划分为维萨里前和维萨里后两个时期（解剖学史传统上分为两个时期：前维萨里时期和后维萨里时期）。

比夏与作为结构层次的组织

在19世纪之前，解剖学主要是围绕整体器官展开的。玛丽·弗朗索瓦·泽维尔·比夏（Marie-François-Xavier Bichat，1771–1802）改变了这一局面。他对医学的主要贡献是识别并系统分类了21种不同的组织类型，这是对传统的基于器官的人体解剖学视角的革命性突破。他提出组织而非器官才是生物组织结构的基本单位，每种组织都具有各自的特性、功能以及对疾病的易感性（比夏提出，组织——而非器官——构成了生物组织结构的真正基本单位，每种组织都拥有其特有的性质、生理功能和病理易感性。这一观念上的转变为科学家理解疾病的方式带来了重塑，强调了疾病并非起源于整个器官，而是可能起源于特定的组织类型）。他于1801年出版的《普通解剖学》（Anatomie générale）成为了阐述该观点被引用最广泛的著作（《应用于生理学与医学的普通解剖学》（1801年）是比夏最著名的著作）。

尽管比夏在没有显微镜的条件下开展工作，但他这种组织层面的研究方法通常被认为奠定了组织学的基础。他的方法表明，对人体的理性且系统的理解需要一个中介分析尺度——组织水平的解剖学，这最终催生了19世纪基于显微镜的组织学。他的理论方案并非没有招致批评。诸如马让迪（Magendie）和孔德（Comte）等同时代学者就对他的组织解剖学分类与他赋予这些组织的生理功能之间的契合度提出了质疑。

从组织到细胞与分子

接下来的发展将关注点进一步下沉至组织之下。19世纪30年代末建立的细胞学说以及随后的显微镜研究，使细胞成为基本的结构单位。鲁道夫·菲尔绍（Rudolf Virchow）在19世纪50年代阐述的细胞病理学将此应用于疾病领域，认为疾病过程源于器官的细胞中，且新细胞只能从已有细胞中产生。随后的数代学者逐步由组织学（研究组织）走向细胞学（研究细胞）。

20世纪，对器官的研究进一步推进至分子生物学。人们开始通过构成器官的细胞类型、连接这些细胞的信号通路以及发育过程中基因活性的调控来认识器官。通过遗传学和基因表达研究器官如何形成以及其细胞如何分化，取代了纯粹的描述性解剖学，成为解释器官结构和疾病的主要手段。临床实践至今仍沿用这一较早的解剖学框架：病理学和外科学继续按器官和组织来描述疾病，而基础研究目前则在细胞和分子水平上对这些相同的器官进行剖析。

组织工程与器官再生研究

类器官与工程化组织

类器官是由干细胞构建而成的微型、自组织的3D细胞培养物。由于这类聚集体能够分化出数种特定器官的细胞类型，并使细胞彼此之间以及与周围基质保持接触，因此它们能在体外重现真实人体器官的某些关键结构与功能。其细胞来源主要有两种：多能干细胞和器官特异性成体干细胞。其最直接的应用是临床前药物测试。肝脏、肾脏和心脏类器官被用于模拟毒性反应，而个性化、疾病特异性的类器官则用于提高药物疗效预测的准确性。来源于患者的肿瘤类器官可用于高通量药物筛选。在囊性纤维化研究中，来自患者的肠道类器官已被用于针对特定突变测试CFTR调节剂。监管机构对动物实验依赖性的日益降低推动了这一转变，类器官正被视为可以减少或替代动物模型的工具。神经类器官目前仍受到生物变异性、缺乏通用标准以及伦理问题的制约。

去细胞器官支架

第二种策略以供体器官而非干细胞为起点。通过去除器官内的所有细胞，留下保留了三维构型和血管通道的细胞外基质支架。去污剂、酶、化学试剂以及机械力可单独或联合应用于肺、肝、肾、心脏和胰腺组织。经过低温冷冻保存的大鼠肾脏支架仍能保留其细胞外基质，间充质干细胞在其中的再细胞化能力与来自新鲜肾脏的支架相当。再细胞化是更为艰难的一步。全器官的细胞重建极具挑战性，因为支架结构极为复杂，细胞必须到达各个区域，并且需要多种不同的细胞类型。与静态培养相比，使用低流体剪切力的生物反应器增加了去细胞小鼠肺中的细胞数量并减少了细胞死亡。自体细胞由于能避免免疫排斥而成为首选，尽管处于不同分化阶段的干细胞也常被使用。一项综述指出，截至目前，尚未有工程化器官在体内移植后实现完全功能的报道，且在迄今为止的实验中，移植物的存活时间均未超过数周。

异种移植与生物打印

异种移植通过利用动物器官（主要是基因编辑猪）来解决同样的器官短缺问题。来自猪的器官经过基因工程改造，去除了人类天然抗体所针对的抗原，并表达用于调节补体和凝血功能的人类蛋白质。不同研发团队采用的编辑数量有所不同：某项试验产品来自经过10处基因编辑的供体猪，而另一家机构则使用经过69处基因编辑的猪。传统的免疫抑制药物无法阻断针对猪细胞的适应性免疫反应，而在实验中，阻断CD40–CD154共刺激通路已被证实有效。美国食品药品监督管理局（FDA）于2025年初批准了首批猪肾临床试验。在2026年报道的一起首次人体试验案例中，一名患者在未进行透析的情况下依靠猪肾存活了271天，随后接受了人源供体肾脏移植。三维生物打印（3D生物打印）通过逐层沉积细胞和生物材料来构建组织形态，属于一种平行的研究途径。目前该技术在很大程度上仍局限于简单或薄层结构，尚未制造出可供移植的实体器官。

血管化：核心瓶颈

最顽固的问题在于血液供应。肾脏、心脏、肺和肝脏等全器官结构需要即刻的血管供血，因此构成了器官再生的一大挑战。距离毛细血管大约超过100至200微米的细胞无法单靠扩散作用获取足够的氧气和营养物质，这就是较厚的工程化组织往往由内而外发生坏死的原因。研究人员试图在植入前通过去细胞器官的原生血管树灌注内皮细胞来解决这一问题。另一种方法是将支架的血管在两个或更多位点与受体的血液循环连接，使工程化器官能够在体内原位成熟。构建与天然器官微血管相匹配的、具有分级结构的功能性毛细血管网络，并在移植后维持其运作，仍是器官工程领域悬而未决的核心挑战。

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