黑死病

黑死病是人类历史上破坏性最强的大流行病之一。它由细菌鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）引起，在14世纪中叶传遍欧亚大陆，并在1347年至1351年间于欧洲达到高峰。据估计，欧洲约有30%至50%的人口因此死亡。这场疫情是欧洲第一次大规模鼠疫暴发，也是第二次鼠疫大流行的开端。"黑死病"这一名称是后来才被广泛使用的，当时的人通常称之为"大瘟疫"（the pestilence）。这种疾病在感染性疾病史、流行病学和公共卫生领域都是重要案例，因为它同时具备传播迅速、死亡率极高和社会变迁持久深远等特点。

本文首先介绍病原体及疾病的各种形式，然后追溯这场大流行在中亚的起源及其进入欧洲的路线，探讨传播机制以及死亡率估算的困难。接着讨论各方面的应对措施与后果，包括经济、宗教、医学和政治层面，并介绍之后的多次复发。最后说明用于确认病原体身份的科学方法，尤其是古DNA研究。本文的范围是这一历史事件本身，而不是鼠疫的整体历史，后者在其他词条中另有讨论。

名称、年代与范围

疫情的命名

当时的人并不使用如今占主导地位的这一名称。在英语中，这场疫情通常被称为 pestilence、the great pestilence、the plague 或 the great death；在大流行之后，人们又用"第一次 pestilence"来与此后的鼠疫疫情相区分。据词源记录，欧洲各地的本地语作者大多使用大致可译为"大死亡"或简单的"瘟疫"的说法。

"黑死病"这一名称是后来才出现的。《牛津英语词典》所收录的英语名词最早例证出现在1755年的一部译作中，并指出：就1347年的这场疫情而言，任何欧洲语言的14世纪或15世纪文献中都未见到"黑色"这一修饰语的用法。这一特定含义最早出现在16世纪末至17世纪初的斯堪的纳维亚编年史中，英语的这一复合词很可能是仿照丹麦语的 den sorte død 而来。拉丁语短语 atra mors 此前已用于泛指鼠疫，但它与这场疫情的联系并不清楚。丹麦历史学家 J. I. Pontanus 在1631年记载，人们普遍称之为黑死病，而这一记述写于事件发生近三个世纪之后。各方来源对现代英语用法何时成为标准的说法不一：Etymonline 给出的时间是1823年，即该术语被引入英国历史写作的时候。

对这一修饰语的解释也各不相同。一种观点将其与拉丁语 atra 联系起来，该词可表示"可怕的"，但被理解为"黑色"。另一种观点把它与败血症有时伴随的出血和坏疽联系起来。第三种观点则指向重症病例中出现的皮肤暗色变化。

年代与地理范围

欧洲境内这场大流行的核心时期通常标为1347至1351年，不过它也常被放在1346至1353年这一更宽的时间框架内。一般认为，这场大流行在1347至1353年间袭击了欧洲、亚洲、中东和北非。它进入欧洲与黑海的海上交通有关：1347年10月，热那亚的帆桨船将鼠疫从卡法带到了西西里岛的墨西拿。

黑死病是第二次鼠疫大流行的第一波重大疫情，而不是其全部。整场大流行于1346年抵达中世纪欧洲，并在随后四年内夺走了欧亚大陆多达一半的人口；此后还出现了多次反复，在1353年之后逐渐成为地方性流行并定期复发。第二次鼠疫大流行通常被认定为始于1346年，一直延续到18世纪。

更早的查士丁尼瘟疫则是另一次独立的事件。其第一波通常被定在公元541年至544年前后，并在此后两个世纪中反复出现。基因研究表明，查士丁尼瘟疫的菌株处于一条独立的分支上：它与第二次和第三次大流行相关的菌株关系较远。这场公元6世纪疫情的规模同样存在争议。一项发表于《美国国家科学院院刊》（PNAS）的研究认为，传统上归因于它的人口损失与现存证据并不相符。

死亡人数与估计

全球范围内的估计差异很大。一种常见的概括认为，欧亚大陆和北非的死亡人数约为7500万至2亿人。就欧洲而言，通常的范围是人口的30%至60%，不过已发表的数字因地区和方法而异。欧洲在瘟疫爆发前的人口常被估计为约7500万，而在1347至1351年间降至约5000万。

这些数字是推算出来的，并非实际统计。14世纪没有可靠的人口普查数据，因此历史学家只能从税收记录、庄园档案、教会记录和埋葬证据逆推，即便历史记录被认为较为可靠，对鼠疫造成的死亡总数也只能给出粗略估计。同时代的编年史家让·froissart（让·傅华萨）给出了三分之一的说法，现代学者则将其理解为对《启示录》的暗指，而非测量结果。西欧此前较为通行的25%至33%的共识也受到了质疑：历史学家詹姆斯·贝利奇指出，2004年以来的研究（例如对佃户更替的庄园记录的研究）有力地表明，黑死病的死亡率是50%，而不是30%。

病原体与疾病的类型

黑死病由一种名为鼠疫耶尔森菌（Yersinia pestis）的细菌引起。这是一种革兰氏阴性菌，同时也会引发腺鼠疫、肺鼠疫和败血症型鼠疫。它是中世纪欧洲黑死病的病因。基因研究也支持查士丁尼瘟疫、中世纪大瘟疫和第三次鼠疫大流行同样由这一种细菌引起。这三次被怀疑的鼠疫大流行，都是由这种细菌造成的。

与假结核耶尔森菌的演化关系

Y. pestis 是一个非常年轻的菌系，源自一种肠道病原体。分子钟估算显示，它与假结核耶尔森菌（Y. pseudotuberculosis）的分化发生在1500至20000年前，时间上略早于已知最早的人类鼠疫大流行。其祖先是一种致病力相对温和的菌：假结核耶尔森菌是一种通过土壤和水传播的肠道病原体，而 Y. pestis 则危险得多。它的毒力并非主要来自获得新基因。关于基因组重排的研究发现，插入序列介导的基因组重排以及通过大规模基因丢失实现的还原性演化，比基因获得更为关键。其中一个关键变化是细胞包膜上 O 抗原层的丢失。祖先菌保留了 O 抗原，而 Y. pestis 在演化中失去了 O 抗原，因此暴露出其核心脂多糖（LPS）。这一暴露的表面使细菌能够与免疫细胞相互作用，并扩散至淋巴结、脾脏和肝脏，从而引发全身性感染。

第二个变化涉及昆虫媒介。抑制生物膜形成的祖先 rcsA 基因，在 Y. pestis 中已成为假基因。实验表明，恢复该基因的功能可以强烈抑制生物膜的形成，并基本消除跳蚤体内的生物膜。这将细菌的遗传演化史与其由跳蚤传播的方式直接联系起来。

腺鼠疫、肺鼠疫与败血症型鼠疫

三种临床类型的主要区别在于细菌最先侵入的组织。在腺鼠疫中，Y. pestis 细菌通过受感染跳蚤的叮咬，或经皮肤的伤口或破损进入人体，并在进入部位附近繁殖。引流该部位的淋巴结肿大，形成腺鼠疫肿（bubo）。发病通常在接触后2至8天出现。典型症状包括发热和寒战、头痛、肌肉疼痛、全身乏力，以及腹股沟、腋窝、颈部或虫咬、抓伤部位出现疼痛性肿胀。

在败血症型鼠疫中，Y. pestis 细菌在血液中大量积聚，并发生败血性休克。症状可能包括出血（血液可能无法凝固）、休克，皮肤及其他组织可能变黑坏死，尤其是手指、脚趾和鼻子。这种组织坏死和出血是最与疾病名称由来相关的特征，也正是它得名“黑死”的原因。

肺鼠疫影响肺部。当 Y. pestis 细菌被吸入、感染肺部，或细菌扩散至未经治疗的腺鼠疫或败血症型鼠疫患者的肺部时，便会发生肺鼠疫。它进展迅速，症状通常在1至3天内出现。胸部表现为因肺部感染（肺炎）而出现的带血或水样咳嗽；若不及早治疗，肺炎会迅速恶化，并可能致命。

腺鼠疫与肺鼠疫的区别

跳蚤传播与人际传播的区别源于细菌沉积的位置。腺鼠疫局限于叮咬部位附近的淋巴系统，直到它扩散开来；而肺鼠疫则可以在人与人之间传播。肺鼠疫之所以特别令人担忧，正是因为它可以在人与人之间传播。它通过呼吸道飞沫传播，因此从公共卫生的角度看，肺鼠疫被视为更具威胁性的类型。现代的预后也有所不同：腺鼠疫是存活率最高的类型，而未经治疗的败血症型鼠疫和肺鼠疫都是致命的。如今及时使用抗生素治疗，已大大降低了其致死性。这些预后描述的是现代条件下的疾病情况；中世纪的死亡率将在后文另行讨论。

质粒与对哺乳动物的毒力

Y. pestis 携带三种毒力质粒：典型的 Y. pestis 菌株含有三种毒力质粒（pCD1、pMT1 和 pPCP1），它们编码多种毒力决定因素。其中，pCD1 是一种遗传特征。质粒 pCD1 在耶尔森菌属的三个致病种中普遍共有。它编码一套III型分泌系统，负责向宿主细胞注入多种细胞毒素和效应蛋白，干扰宿主的免疫防御。对鼠疫出血特征的研究指向这一质粒，它决定了鼠疫杆菌强大的组织侵袭能力，也与鼠疫的出血症状有关。

另外两种质粒则为 Y. pestis 所特有。这两种质粒（pPCP1 和 pMT1）是 Y. pestis 通过水平转移获得的。pMT1 携带 F1 荚膜的基因：F1 荚膜的基因（caf）由 pMT1 编码。pPCP1 携带纤溶酶原激活物和凝固酶活性，由同一基因（pla）编码，还携带毒素胰蛋白酶（pesticin）。研究者认为，这两种质粒促进了 Y. pestis 在深层组织中的侵入，并促成了与该菌种相关的急性感染。不过，它们确切的作用仍不确定，因为 pMT1 和 pPCP1 在毒力中的具体作用尚不清楚。因此，质粒的故事解释了这种病原体侵袭性的大部分原因，但这些元件使细菌得以感染哺乳动物的完整途径，仍在研究之中。

欧亚中部的起源

大约两个世纪以来，学者们一直争论黑死病究竟起源于中国还是中亚。在没有古代DNA证据的情况下，两种说法都无从证实。这一问题后来部分地通过对一小批墓地的考古学研究和遗传学研究得到了解决。

最受关注的证据来自两处墓地，卡拉-吉加奇（Kara-Djigach）和布拉纳（Burana），它们位于今吉尔吉斯斯坦伊塞克湖附近的楚河谷地。1885至1892年间对这两处墓地的发掘，发现了一批不寻常的遗存，可能与14世纪的一场流行病有关。墓碑铭文显示，1338年和1339年的墓葬数量异常偏多，其中一些碑文将"瘟疫"列为死因。这类叙利亚文石碑长期以来被质疑，能否作为欧洲大流行的证据一直存在争议。2022年，玛丽亚·斯皮罗（Maria Spyrou）领导的团队从这些遗址的七具遗骸中提取了古代DNA。其中三具被检出携带鼠疫耶尔森菌，团队据此重建了基因组。重建出的菌株位于一个主要系统发育学分支事件的基部，该分支事件被定年至14世纪上半叶。将其与天山地区更广泛的现代细菌进行比较后，结果支持所获古代菌株是在当地出现的。

该地区位于丝绸之路沿线，其贸易社群与外部世界保持着经常性的联系。两处墓地都位于被称为丝绸之路的国际贸易路线的中心地带。到14世纪，蒙古帝国的继承汗国金帐汗国控制着连接中亚与黑海北岸的草原走廊。这一政治格局使长距离的商品与人员流动成为可能，同时也让病原体得以沿着同样的路线传播。据报道，该疾病传入地中海的路径正是如此：伊塞克湖流行病爆发后不到十年，鼠疫就通过从黑海沿岸金帐汗国领土运载货物的商船首次进入地中海。因此，蒙古时代的交通网络最好被理解为连接中亚疫情与欧洲港口的渠道，而非细菌本身的来源。

卡法之围是这一传播链条中最富戏剧性的一段，但也是争议最大的一段。1346年，金帐汗国军队围攻了卡法（Caffa），这是位于克里米亚半岛上的热那亚贸易中心。在金帐汗国的统治者札尼别克（Janibeg）等待城市投降期间，他的士兵开始感染一种身份不明的疾病。主要的文献来源是热那亚公证人加布里埃莱·德·穆西（Gabriele de' Mussi）的回忆录，其中声称进攻者下令将尸体装入投石机抛入城中，而逃离的居民随后把疾病带到了地中海地区。史学家对这一说法的可信度看法不一。一位学者认为，生物攻击的说法颇为可信，是解释鼠疫进入城市的最佳理由。另一些人则指出，公证人在围城期间并不在卡法，而一项严谨的研究得出结论：蒙古人用投石机抛射感染鼠疫的尸体，这一说法缺乏历史依据。一份被广泛引用的评估认可，鼠疫可能在围城期间传入了城中，但认为卡法随后将鼠疫播散到整个地中海的观点并不正确。现代权威学者认为，这段描述可能表明鞑靼人成功地将鼠疫带入了卡法，但卡法事件进一步传播疫病的观点并无证据支持。

细菌在动物种群中的原始宿主库仍是一个悬而未决的问题。斯拉文（Slavin）主张，1338至1339年的菌株很可能起源并演化于天山地区本地的旱獭鼠疫宿主之中，而非遥远的地区。研究作者认为，细菌可能是从旱獭传给人类的，而旱獭在天山山区数量众多。墓地中的菌株与今天伊塞克湖附近啮齿动物体内发现的菌株关系密切。这些发现将起源范围缩小到特定区域和特定谱系，但并未厘清啮齿类宿主的完整生态，也未确定细菌从这些宿主转入人类种群的途径。

1347至1353年间在欧洲的蔓延

抵达西西里与地中海地区

这场大流行是由海路进入欧洲的。一份编年史记载，1347年10月，一支热那亚桨帆船队抵达墨西拿，船只到港后数日内便爆发了瘟疫。各方史料对最初登陆地点的先后顺序说法不一。一份1347年的大事年表把疫情在马赛出现的时间定为9月1日，早于10月抵达墨西拿；另有记载称，一些船只在热那亚被拒之门外，随后停靠在马赛。疫情从西西里向外扩散，传到突尼斯、科西嘉、撒丁、巴利阿里群岛、伊比利亚半岛和意大利南部，约在1348年1月抵达热那亚和威尼斯。到1348年年中，疫情已波及巴黎；《瘟疫地图集》将此定在1348年6月，高峰时每天有800人死亡。

北上与西进：英格兰、斯堪的纳维亚与德意志诸地

英格兰是经由港口而非陆路传入的。有记录的首例病例是一名海员，他于1348年6月从加斯科涅来到多塞特郡的韦茅斯。疫情从沿海向内陆推进：先向西南蔓延到布里斯托尔，再向东到达牛津和伦敦，大约在10月底或11月初抵达伦敦。不到一年，到1349年夏天，瘟疫已遍及全国，同年12月才逐渐平息。多塞特郡的地方档案也显示出相似的规律：先从沿海登陆，再沿河谷向内陆移动。

斯堪的纳维亚和德意志诸地受到影响的时间较晚。一份疫情年表显示，1349至1351年间，疫情依次到达挪威、瑞典、德国北部，然后是莫斯科；另一种史料则指出，1349年夏天，瘟疫已到达苏格兰、爱尔兰和斯堪的纳维亚。大流行的分布图显示，到1351年为止，疫情每年都以不断扩大的同心圆向外推进；同时，图中也显示米兰、华沙、马格德堡和布鲁日等内陆地区的疫情较轻。

东进近东与埃及

瘟疫在同一时期也传到了中东。在埃及，1347年秋天一艘载有瘟疫的船只抵达亚历山大港，疫情便已在当地出现；1348年春天，疫情向埃及北部蔓延，并于1348年10月至1349年1月间达到高峰。当时地区最大的城市开罗于1348年9月遭到袭击，苏丹离开城市，在疫情持续期间一直留在城外。关于开罗的损失，人们广泛引用约20万人死亡、占全城人口三分之一的数字，但这些数字只是大致估计。陆路线路在1347和1348年间把疫情带到叙利亚和巴勒斯坦，到1349年，疫情已抵达安纳托利亚，并向东南蔓延至摩苏尔和巴格达。

反复爆发与1350年代初

欧洲的疫情并非一波而止。到1351年，瘟疫已传入俄罗斯；欧洲这一阶段的大流行通常被定为截止1353年，此后瘟疫又在之后的多次疫情中回归。通常列举的再次爆发时间包括1361年和1369年；英格兰的疫情更是持续了数百年，1348至1665年间，几乎每隔几年就有鼠疫死亡的记录。

时间与严重程度的地区差异

疫情发生的时间和严重程度差异很大。港口最先受袭，而且往往最为严重，因为船只直接把瘟疫带到了这些地方。在西西里，惊恐的墨西拿人逃往乡间，同时也把瘟疫带了过去，这说明逃亡本身就可能把感染从城市传播到农村。卡塔尼亚则试图通过控制人员流动来限制危害：当地官员对人员的流动实行严格管控。在埃及，部分人群的情况恰好相反：农民为逃避瘟疫而涌入城市，而城市居民则同时逃往乡村；埃及南部则在北部之后的1349年初才遭受袭击。因此，死亡率既反映了瘟疫抵达的时间，也反映了疫情期间人口的迁移。

传播机制与争论

关于黑死病的传统解释建立在鼠类循环的基础上。按照这一模型，鼠疫耶尔森菌在老鼠及其跳蚤之间传播；当啮齿动物死亡后，跳蚤会寻找新的宿主，并把病原体传给人类。细菌在老鼠和跳蚤之间循环，形成致命的回路。感染的老鼠死后，其身上的跳蚤会跳到新的宿主身上，包括人类，并把病原体一同带过去。与这一循环关系最密切的跳蚤是东方鼠蚤（Xenopsylla cheopis）。它更偏爱老鼠，但如果身边有人，它也不会放过人血。经此类叮咬感染的是腺鼠疫，而吸入飞沫则会引发肺鼠疫。

20世纪后期和21世纪，其他传播媒介开始进入人们的视野。人蚤（Pulex irritans）和人虱（Pediculus humanus）被提出可作为人与人之间的直接传播媒介。此前的研究认为，啮齿动物，或人蚤、人虱等体外寄生虫介导的人际直接传播，都可能起过作用。对老鼠模型持批评态度的学者主要强调以下几点：老鼠需要多出一个传播环节，而这一环节会减缓疫情的蔓延。斯滕塞斯（Stenseth）是2018年一项研究的合著者之一，他的看法是：如果由老鼠传播，疫情不太可能蔓延得如此之快，因为病原体必须绕道经过老鼠这一额外环节，而不是从人到人直接传播。考古记录也只能有限地支持老鼠驱动疫情的说法。考古记录中鼠类遗存稀少，也没有发现像第三次大流行期间那样大批感染死亡的老鼠。此外，欧洲黑鼠的跳蚤也不太喜欢叮咬人。

斯滕塞斯及其同事在2018年的研究中直接检验了这一替代假说。研究者利用公开可得的九次鼠疫暴发的死亡率数据（这些暴发涵盖了第二次大流行的持续时间和地理扩散范围），建立了肺鼠疫、鼠类传播和人类体外寄生虫传播三种途径的模型。在所研究的9个地区中，有7个地区显示，以人类体外寄生虫为媒介的腺鼠疫模型比另外两种模型更能反映死亡率的变化规律。后期鼠疫的季节性规律在一个方面却指向相反的结论。第三次大流行的鼠疫紧密跟随黑鼠跳蚤的繁殖周期，在相对潮湿的条件下，并且在10°C至25°C的温度区间内上升。也有学者追问气候是否影响了传播。一项2015年的研究认为，较为温暖湿润的气候条件影响了鼠疫的传播。

人与人之间的传播同样存在困难。肺鼠疫确实可以通过感染性飞沫在人与人之间传播。麦考密克（McCormick）指出，这种传播的容易程度并不如以往历史学家所设想的那样高。不过，密集的居住条件为虱子和跳蚤提供了大量机会。由于人们很少洗澡，在所研究的时期，人蚤和人虱在人身上十分常见。也有实验室证据表明鼠疫可经虱子传播：在2010年的研究之前，体虱传播鼠疫已在兔子身上通过实验得到证实。然而，虱子或人蚤途径感染人类的证据仍不完整，因为从体虱和人蚤到人类的传播尚未得到确凿记录。这一鉴定所依据的微生物学基础也存在争议。2007年的一项研究在36颗据称属于“鼠疫”受害者的牙齿中，于5颗中检出了该细菌，而这些牙齿都无法确定属于黑死病时期（1347–1351年）。该研究涉及的三个地点都是港口城市。

贸易与港口是传播问题争论的核心。黑鼠生活在人类身边，并沿着贸易路线迁移；黑鼠通过贸易从亚洲传入欧洲，后来在欧洲大部分地区被体型更大的褐家鼠取代。船只和仓库也是这一环境的组成部分，同样的路线既运送货物，也运送啮齿动物、跳蚤，还可能运送感染者。拥挤的港口和城市街区会增加宿主之间的接触，这或许可以解释为何城市往往在疫情初期遭受急剧的人口损失。究竟是老鼠、人类寄生虫还是直接的空气传播推动了这场大流行的扩散，至今仍无定论，目前大多数解释都综合了其中几种途径。

死亡率估计与人口影响

关于黑死病在欧洲造成的死亡人数，各方估计差异很大，大致落在一个较宽的区间内。这场疫情杀死了欧洲总人口的30%至50%，这一范围在大众和学术的概述中经常出现。在较高的一端，历史学家约翰·阿伯斯和奥勒·贝内多克托分别提出了51%–58%和60%以上的估计。在较低的一端，经济学家杰德瓦布、约翰逊和小山在2019年利用一百多座城市的数据集估计，西欧人口的平均死亡比例为38.75%。

这些数字是根据史料重建的，而不是实际统计的结果。当时没有人口普查数据，没有全国性的死亡统计，也没有在疫情期间或疫情刚结束后进行的系统调查。历史学家只能依靠零散的材料进行推断，包括税收和地租登记册、教区记录、法庭文书、行会档案，以及许多地方的考古遗存。直接证据很不均衡：直接记录死亡情况的资料很少，而且大多与贵族的死亡有关。相比农民或市民，神职人员和富有的地主留下的记录要详尽得多。城市的证据尤其间接，并且只与个别城镇相关。例如，坎特伯雷的一份税收对比显示，1346/7年至1351/2年间，约三分之二的纳税人口消失了；罗彻斯特和达勒姆的修道院名册则记录了其佃户和居民的极高损失。这些地方个案随后必须被推广到整个地区和国家，而这一步骤在方法上十分复杂，也存在争议。贝利奇还指出，中世纪的人口统计向来不可靠，往往只是基于其他猜测的又一层猜测。2004年以来，学者对庄园佃户更替记录等资料的研究，使一些学者倾向于认为总体死亡率接近50%（2004年以来的研究，例如对庄园佃户更替记录的考察，有力地表明黑死病的死亡率是50%，而不是30%）。

死亡率在不同地区之间也差异明显。在法国和意大利，地区死亡率从朗格多克的40%至50%，到托斯卡纳的60%至80%不等。城市往往损失最为惨重：对于英格兰城镇诺丁汉，有历史学家估计，1349年黑死病期间约60%的城镇居民死亡。城乡之间哪个损失更大，仍有争议。一位著名的瘟疫史学家认为农村地区的死亡率高于城镇，但大多数历史学家持相反观点。一项利用杰德瓦布团队城市数据的研究发现，黑死病之后，边缘农村地区的人口损失相对更大。学者还提醒，史料本身可能存在偏差：许多用于构建黑死病个案研究的定量史料来自城市地区。另有一项基于花粉的研究覆盖了十九个现代国家，结果发现，黑死病在欧洲的死亡率并不像人们长期以来认为的那样普遍和广泛。

人口恢复缓慢且参差不齐。对城市的研究发现，城市平均在两个世纪内恢复到了疫前人口水平，但平均数掩盖了巨大的差异：有些城市直到19世纪才恢复到黑死病之前的人口规模。大西洋、北海和波罗的海沿岸的港口城市通常比内陆城市或地中海沿岸城市恢复得更快。农村的恢复也落后于城市：一项分析显示，灾情最严重的城市附近的农村地区，其人口恢复大约比城市晚了一个世纪。迁移而非更高的出生率，似乎是推动当地人口恢复的主要因素。总体而言，欧洲在1600年前后恢复到了疫前的人口水平。英格兰则很好地展示了这场崩溃的规模：仅第一次冲击就使英格兰人口从1348年的480万减少到1351年的260万，降幅达46%。此后的多次瘟疫使人口持续低迷，据贝利奇所述，英格兰的人口增长直到1500年后才开始。其他资料对增长起始时间的判断略有不同。一部经济史概述指出，不同地区人口增长重新开始的时间各不相同，但很少早于15世纪下半叶，许多地方直到约1550年才开始增长。

因此，人口恢复既不是一次性事件，也不遵循固定的时间表。死亡人数估计的不确定性、史料的稀少与城市偏向，以及迁移和地方经济条件的差异，都限制了我们对各地死亡人数和恢复速度所能做出的确切论断。

经济与劳动后果

黑死病最直接的经济影响是，可供耕种土地的劳动力急剧减少。1347年以前，人口增长使工资维持在低位，地租和物价则居高不下，这对能够将农民束缚在不稳定的依附性佃役关系中的领主十分有利。瘟疫爆发前，人口增长使劳动力过剩、工资低廉，而地租和物价高昂。一旦这种过剩消失，力量对比便转向了劳动者。与1340年代相比，英格兰的工资水平在1350年代上涨了约12%至28%，在随后十年又上涨了20%至40%。局部地区的变化可能更为剧烈。在萨福克郡的福纳姆诸圣教区，1348至1349年瘟疫期间，领主为一半以上的雇工收割支付了瘟疫前每英亩3便士的标准工资，其余部分则需每英亩5便士，远高于前者。

地主们则改变了获取劳动力的方式。担心失去佃户的领主，以货币工资或货币地租取代劳役，试图留住佃户。庄园财政因此受损，而更持久、更严重的后果是，大量劳动者死亡导致耕地面积急剧缩减，这最终使许多地主破产。

各地的结果并不相同。史学家将西欧与易北河以东地区加以区分。在西欧大部分地区，统治者和议会广泛努力维持旧秩序，但均告失败：农奴制终结，实际工资增至三倍，地主精英阶层的势力也被削弱。相反，易北河以东地区的精英则以强制手段压低工资、维持高地租。对后来欧洲多次瘟疫的比较研究还表明，这些劳动力市场效应主要出现在经济本已相对自由的地区。瘟疫导致的劳动力短缺，只会在本已经或被迫变得相对自由的经济体中产生这些效果。

政府最初试图以法律压低工资。较早的措施是1349年的《劳工条例》，随后英格兰议会在瘟疫后的首次会议上，于1351年2月通过了《劳工法令》。该法令禁止支付高于瘟疫前标准的工资，并限制为寻求更好条件而迁移的行为，旨在通过禁止索要或提供高于瘟疫前标准的工资，以及限制为寻找更好条件而迁移，来规范劳动力。其强制服役条款适用于六十岁以下、无职业或无独立生计的健壮者，要求他们按惯例工资为他人服务。若收割工、割草工或其他雇工在未经许可或无合理理由的情况下，于约定期限结束前离开服务，将受到监禁处罚。

史学家对该法令的成效看法不一。一种长期流行的观点认为，它执行不力，并未能阻止实际工资的上涨。另一些人则指出，尽管劳动力短缺，黑死病之后的实际工资并未立即上涨。对这类管制的不满，是导致1381年英格兰农民起义的因素之一，但只是其中之一。

法国乡村也爆发了动乱。1358年的札克雷起义发生在一个仍饱受瘟疫与战争影响的国家：这场起义发生在黑死病之后、百年战争期间，并与巴黎反抗法国王室的叛乱密切相关。起义于1358年5月在贡比涅附近爆发，并迅速蔓延至整个乡村。农民摧毁了众多城堡，并屠杀了其中的居民。随后，农民武装与埃蒂安·马塞尔领导的巴黎起义者联合。6月，贵族军队击败了叛乱者，战败后随即发生了对起义者的大屠杀。近期的学术研究倾向于将这一运动视为随时间演变的一系列事件的集合，而非单一纲领的运动。留存下来的大部分叙述出自贵族作家之手。例如，傅华萨（Froissart）的记载着重描述了对贵族财产的破坏，以及他所认为的等级权威的崩溃。

除工资与劳资关系之外，这场危机还重塑了生产与商业。贸易和战事起初一度停滞，随之出现的贸易骤降也只是短暂的。城市手工业同样从中获益，工匠和农民的工资普遍上涨。这些变化为原本僵化的社会阶层结构带来了新的流动性。意大利的一些城市遭受了更为持久的打击，锡耶纳的经济更是遭受了决定性的重创。当时的观察者也注意到劳动力市场的新状况。一位编年史家抱怨说，劳动力稀缺到如此严重的地步，卑微者挑三拣四，对就业机会不屑一顾，除非付给三倍工资，否则显贵几乎请不动他们。

宗教、医学与公共卫生的应对

医学解释

1348年的医学界还没有细菌的概念，最具权威性的解释来自巴黎医学院。应腓力六世的要求，该学院于1348年10月发布报告，将这场疫情归因于1345年的一次行星会合（其结论是：瘟疫由一次天象引起，具体而言是1345年3月20日三颗行星在宝瓶座中的会合）。该解释同样依赖瘴气理论，即认为污浊的空气会传播疾病。医生们指出了这种"坏空气"的具体来源：南风、沼泽升起的瘴气、腐烂的植物和动物尸体、污水池、下水道以及粪堆。由于整个理论框架源自盖伦学说，建议主要围绕人体的体液平衡展开。饮食、运动、睡眠和沐浴都受到规范，巴黎的文本还警告说，夜间外出，甚至直到凌晨三点，都会因露水而有危险。治疗方法也遵循同样的逻辑。人们在家中和街上焚烧杜松、橡木及其他芳香木材，希望烟雾能压倒或中和有毒的空气。医生们对巴黎的观点并非一致认同。蒙彼利埃的一位医生在1349年写道，这场瘟疫是通过空气传播的，并且能够造成大量死亡。

检疫与隔离

一些港口城市采取了不依赖瘴气模型的措施。据称，威尼斯当局早在1348年就开始扣留船只：威尼斯共和国的一个议会获得权力，可以将船只扣留在威尼斯泻湖中长达30天，并拒绝其他船只入港。有文献记载的最早措施来自拉古萨（今杜布罗夫尼克）。1377年，该城市议会规定，来自瘟疫疫区的人若不在姆尔坎小岛或卡夫塔特镇停留一个月进行消毒，不得进入[拉古萨]城或其辖区。拉古萨的首席医官雅各布·达帕多瓦还提议在城墙外设立场所，专门收治患病（或疑似感染）的市民。此后的几十年里，这一做法传播到其他城市，停留期从30天延长至40天，"检疫"（quarantine）一词即源于此（意大利语 quarantino，意为"四十天"）。威尼斯于1423年开辟了一座永久性的隔离岛，即老拉撒勒托岛。其他城市也采用旅行限制措施；例如，米兰公国在西部地区对来自瘟疫疫区的货物和人员实施了旅行禁令。

忏悔游行与鞭笞派

公开祈祷和忏悔是主要的宗教应对方式。早在1348年，教皇克雷芒六世就曾允许阿维尼翁举行类似的游行，以祈求消除瘟疫。鞭笞派运动正是从这种忏悔文化中生长出来的，但它逐渐超出了教会的控制。该运动大约在1348年底于奥地利和匈牙利地区兴起。到1349年春，鞭笞派运动已蔓延至德国中部。参与者相信瘟疫是上帝对罪孽的惩罚，他们通过鞭打自己的身体来"赎罪"，希望由此获得上帝的怜悯。他们的游行往往持续数周，吸引了大批民众。这场运动也对教会权威构成挑战。这些团体对教会的权威构成了巨大威胁，并暴露出教会对基督教信众的控制已大不如前。1349年底，克雷芒六世颁布教皇诏书谴责了这一运动，指责其"流犹太人之血"。

1348至1349年对犹太社群的迫害

关于犹太人在水井中投毒的谣言迅速传播开来。由于人们认为受感染的水和空气是瘟疫的根源，犹太人被突然而暴力地指控为污染水井、水源并败坏空气的人。暴力事件始于1348年：欧洲城市中针对犹太人的大屠杀早已发生，最早始于土伦。到当年11月，它们经萨伏依蔓延至说德语的地区。鞭笞派的游行往往加剧了这些袭击（他们寻找替罪羊，指控犹太人在水井中投毒）。一些地方主教鼓励了这些屠杀，尽管教廷在克雷芒六世及其继任者英诺森六世的领导下反对这些行为（尽管这些观念及随之而来的屠杀经常受到地方主教或流动鞭笞派的鼓动，但天主教会，包括鞭笞派和黑死病爆发时在位的教皇克雷芒六世，以及其继任者英诺森六世，都坚决反对这些行为）。在一些城市，试图保护犹太人的当局被惊恐的暴民推翻。规模最大的一次屠杀发生在斯特拉斯堡：1349年2月14日，该城全部2000名犹太人被公开烧死。

丧葬、慈善与机构压力

死亡的规模超出了常规丧葬方式的承受能力。例如在威尼斯，尸体堆积在街道上，疫情期间贸易陷入瘫痪。教堂墓地很快被填满，许多城镇不得不将尸体集体埋葬于大坑之中，地点常常在城墙之外。为临终者提供照料的神职人员伤亡惨重，教会难以补充人手（神职人员因瘟疫死亡，而教会临时招募的替补人员无法充分履行其职责）。慈善救济大多是地方性的、依托机构进行的：包括宗教兄弟会、医院，以及后来专门设立的瘟疫医院，如老拉撒勒托岛。

社会、政治与文化遗产

历史学家至今仍在争论这场大流行究竟在多大程度上重塑了中世纪社会。其中对庄园秩序的影响争议最大。在瘟疫爆发之前，封建制度和农奴制已经因市场扩张而弱化了好几代人，瘟疫则起到了催化作用，加速了原本可能需要更长时间才能完成的进程。从长远看，庄园制再也没有恢复。土地充裕、工资上涨，社会和地域流动的限制也随之减少，农奴制几乎彻底消失。近期的学术研究对旧有的解释做了修正。例如，马克·贝利（Mark Bailey）认为，与史学界以往的观点相比，庄园领主制对英格兰经济发展的约束作用被夸大了，他把决定性的变化放在疫情之后的紧接时期，而不是本世纪晚些时候。

教会的地位是第二个有争议的问题。这种疾病夺走了各个阶层的人，这对人们对封建制度的信仰构成了考验：上帝似乎用瘟疫打击了所有阶层的人。神职人员的死亡和信众的减少也削弱了许多地方的教会机构。这究竟是造成了教会权威的长期衰落，还是只是一场短暂的信任危机，仍有待解释，而且证据因地区而异。

这场大流行在文化上留下的印记则比较容易考证。欧洲人口共同经历的这种大规模灾难，影响了整个时期的诗歌、散文、戏剧、音乐和艺术作品。薄伽丘的《十日谈》是最著名的文学例子，其框架故事描写一群佛罗伦萨人为躲避瘟疫而聚居在乡间。书中关于死亡的意象也影响了视觉艺术。着迷于死亡及死后世界的艺术潮流，产生了《死神之舞》（danse macabre）等作品，画中骷髅带领各个阶层的人走向坟墓。现存的这类主题作品大多创作于15世纪，因此它与1347至1353年之间的联系，是根据时间和主题做出的推断，并非有文献记载的直接委托。建筑风格的变化同样存在争议：在英格兰，从装饰型哥特式（Decorated）向垂直式哥特式（Perpendicular）的转变可以归因于黑死病，但同一来源也指出，经济原因（例如用于装饰的资金减少）可能更为重要。

在这些遗产中，瘟疫与文艺复兴的关系争议最大。较早的解释认为，这场危机催生了世俗化、个人主义和人文主义学术，并把对教会权威的质疑与之后的思想活力联系在一起。较新的观点则认为，重新解读中世纪晚期的各类史料——从商人编年史到大学受过训练的医生所写的瘟疫论著——可以看出另一种发展轨迹，即瘟疫最初的冲击过后，人们的反应发生了转向。按照这种观点，意大利的政治暴力在疫后数十年间有所减少，同时出现了一种重视名望和市民地位的新风气。反对直接因果关系的学者则强调，文艺复兴有多种根源，而瘟疫的作用不能与当时已经展开的经济和思想发展截然分开。

各地的治理与税收变化并不一致。在英格兰，王室的用钱需求受到议会同意权的约束：国王若不经议会允许便无权向臣民征税，因此每当君主需要更多钱款时，议会都必须召开。劳动力短缺也削弱了税基，因为可用劳动力减少意味着利润减少，税收也随之减少。劳动立法本身就是一种行政应对。英格兰的《劳工条例》（1349年）和《劳工法令》（1351年）要求工资和雇佣条件恢复到1346年的水平。类似的措施也出现在阿拉贡和卡斯蒂利亚的议会（Cortes）、法国王室，以及锡耶纳、奥尔维耶托、比萨、佛罗伦萨和拉古萨等城市。这些措施的有限成效显而易见：法国王室在1351年修订了1349年的法令，允许工资提高三分之一。

在法国，王室财政的加强通常主要归因于百年战争，而非瘟疫。国王随意征收的税款，以及征收所需的全新国家机构——包括税务人员、公共档案保管人和纳税争议的评估人员——都是战争催生的。人们认为，战时的高额税负，而非疫情本身，是引发1358年扎克雷起义（Jacquerie）的主要民怨来源。

复发与第二次鼠疫大流行

1346至1353年的黑死病并非最后一波疫情。历史学者通常将其视为第二次鼠疫大流行的开端。此次大流行持续多年，直到19世纪仍时有爆发。也有其他说法将其终结时间定在18世纪中叶，认为间歇性的腺鼠疫流行一直延续到约1750年。两种说法的差异在于如何界定大流行的结束，而非对疫情本身的看法有分歧。以伦敦为例，17世纪初的鼠疫死亡人数已达相当规模：1603年约3万人死于鼠疫，1625年为3.5万人，1636年为1万人，而在这些年份之间的大多数十年里，伦敦都受到鼠疫侵袭。

1665至1666年伦敦大瘟疫

英格兰最后一次、也是最严重的一次疫情是伦敦大瘟疫。疫情始于伦敦郊区的圣吉尔斯-因-菲尔兹，最严重的破坏落在斯特普尼、肖尔迪奇和克勒肯维尔等人口稠密的贫困地区。1665年夏天，宫廷迁离伦敦，每周的死亡人数在9月达到高峰，伦敦的死亡统计单显示，单周内死于鼠疫者即达7165人。官方统计的死亡人数为68596人，但实际人数据推测超过10万，而当时伦敦总人口估计约为46万。1665年12月，死亡人数急剧下降。自1667年起，英格兰任何地区都不再有鼠疫流行，不过零星病例一直出现在死亡统计单上，直到1679年。1666年9月的伦敦大火常被视为疫情消退的原因之一，但其他城市在没有此类事件的情况下，疫情也同样平息，因此学界普遍认为，英格兰鼠疫的停止是自发的。

第三次鼠疫大流行

第三次鼠疫大流行始于19世纪50年代。1855年，疫情首先在中国云南出现，此次大流行被列为由鼠疫耶尔森菌引起的三次主要大流行中的第三次。基因研究将其起源指向云南省。2026年的一项研究则把它的出现与19世纪50至80年代青藏高原东南部的严重干旱联系起来，并指出军队调动、难民流动以及鸦片贸易加速了疫病经香港的传播。此次大流行的规模远超现代以前的任何一波：仅印度和中国就有超过1200万人死亡。到20世纪初，搭乘蒸汽船的感染鼠类已将疫病带到全部六个有人居住的大洲。与黑死病不同，此次疫情几乎完全表现为腺鼠疫。关于其活跃时期，通常认为大致在20世纪中叶。有资料指出，它最终造成约1500万人死亡，之后在20世纪50年代逐渐平息；另一种说法则认为，到1960年全球每年的死亡人数已降至约200人。

第三次大流行也深化了现代人对这一疾病的认识。1894年疫情在香港爆发，使亚历山大·耶尔森和北里柴三郎得以各自独立鉴定出这种细菌，细菌的学名即以耶尔森命名。保罗-路易·西蒙德约在1898年的研究支持了鼠蚤与传播之间的联系，这一发现成为后来防控措施的基础。

今日的鼠疫

鼠疫并未消失。欧洲已有半个多世纪未再出现鼠疫，但它在美洲、非洲和亚洲仍广泛存在，全球每年仍报告数千例病例。该疾病以自然疫源地的形式持续存在：鼠疫耶尔森菌与合适的动物宿主（啮齿类动物）和媒介（跳蚤）共同存在，使病原体得以在其中循环。相关野生啮齿动物通常处于亚临床感染状态。2015至2018年间，马达加斯加报告的病例占全球人类病例的80.5%，是该时期受影响最严重的国家。

目前的监测综合了对人类、啮齿动物、跳蚤和食肉动物的监测。公共卫生部门会留意早期预警信号，例如啮齿动物密度突然下降，或死亡老鼠数量高于正常水平。治疗方面，疗效已大为改善：链霉素、庆大霉素或四环素类（如多西环素）是最适用的抗生素，常用于肠杆菌感染的抗生素若能及早使用，也可有效治愈该病。目前尚无获批的疫苗，因此预防主要依赖减少与野生啮齿动物及其跳蚤的接触。

研究史、史料与方法

早期文字史料

历史学家对这场大流行的了解，大多来自文字记录。编年史家亨利·奈顿（Henry Knighton），以及彼特拉克和薄伽丘等人，从世俗和宗教机构的角度记述了这场“大死亡”。税收记录、法庭卷宗和财产继承清单也有留存。薄伽丘为《十日谈》所写的序言是其中最著名的记述。薄伽丘本人在1348年的佛罗伦萨疫情中幸存下来，而《十日谈》正是以逃离瘟疫的佛罗伦萨青年为框架展开故事。在中世纪史学家和文学评论家看来，他的记述大概是佛罗伦萨瘟疫最广为人知的描绘。其中虚构与观察相互交织，使得学者在引用时必须格外谨慎。

其他编年史家则从不同角度写作。奈顿是莱斯特的一名教士，他在14世纪末撰写编年史，对瘟疫之后的年代记述多依赖记忆。他描述了劳动力短缺如何使田地和牲畜无人照看，又如何迫使地主提高工资。近代早期的学术研究也塑造了这一领域。1832年，柏林的医学史家尤斯图斯·弗里德里希·卡尔·黑克尔（Justus Friedrich Carl Hecker）用德文发表了一部著作，依据编年史和更早的记录，解释了这种疾病的起源及其在欧洲的传播。现代历史学家仍然指出，关于症状的认识大多来自中世纪编年史家（其中不少是亲历者），以及在首次疫情数年乃至数十年之后写成的鼠疫专论。正因为存在这一时间差距，一些历史学家（例如塞缪尔·科恩［Samuel Cohn］）依据同样的中世纪史料提出论点，认为黑死病并不等同于现代的腺鼠疫。

古代DNA与2011年伦敦基因组

在二十世纪的大部分时间里，病原体的身份只能推断，无法证实。此后，古代DNA证实耶尔森菌参与了中世纪及后来的历史性大流行。从2010年起，研究人员从伦敦黑死病墓地以及中世纪巴塞罗那和其他欧洲遗址的遇难者牙髓中提取DNA。

2011年，柯尔斯汀·博斯（Kirsten Bos）和约翰内斯·克劳泽（Johannes Krause）领导的团队发布了一份来自伦敦东史密斯菲尔德墓地的细菌基因组草图。那里的瘟疫坑位于今天的皇家铸币厂之下。研究人员对细菌进行了测序，平均覆盖深度达30倍，所用遇难者的年代可确定为1348至1350年。系统发育分析显示，该菌株与感染人类的鼠疫耶尔森菌谱系的祖先节点相近。他们还认为，1347至1351年的大流行是使当今人类致病菌株的祖先广泛传播的主要事件。为防止污染，研究在一间从未处理过鼠疫耶尔森菌的实验室中进行，结果也经过独立重复验证；而一处早于这场大流行的中世纪墓地中，未检出鼠疫耶尔森菌的DNA。与现代参考序列相比，这一古代基因组在约460万个DNA碱基中仅有97个不同。其中一枚牙齿所携带的版本，比其他样本更接近现代菌株，相差少了三个碱基，这说明细菌在大流行期间已经在发生变化。

多个谱系的证据

基因组证据表明，第二次大流行涉及不止一个细菌谱系。2016年的一项研究报告称，来自巴塞罗那的黑死病菌株与来自伦敦、年代为1348至1350年的三株菌株之间，没有可检测到的差异。同一研究还确定了一个谱系，它源自以伦敦和巴塞罗那分离株为代表的黑死病菌株。这些结果表明，彼此亲缘关系密切的变异株曾在欧洲各地流行，但具体有多少变异株、它们的传播路线如何，仍有待研究。

2022年中亚研究与悬而未决的问题

2022年6月，玛丽亚·斯皮罗（Maria Spyrou）领导的团队在《自然》（Nature）上发表研究成果，依据从伊塞克湖附近的布拉纳（Burana）和卡拉-吉加奇（Kara-Djigach）墓地发掘出的七人的古代DNA。其中两份重建基因组代表同一菌株，它是与这场大流行的出现相关的一次主要分化的最近共同祖先，年代被定为14世纪上半叶。与当今菌株的比较发现，哈萨克斯坦东部、吉尔吉斯斯坦东部和新疆存在亲缘关系密切的谱系，作者据此认为这与天山地区的本地出现相符。该研究的模型将这一早期分化与13世纪初蒙古帝国领土扩张期间的人口流动联系起来。第一作者表示，源头菌株可以追溯到1338年。

仍有几个问题有待解答。采样范围过窄，无法说明该菌株传播得有多远。此前的研究也表明，鼠疫耶尔森菌可以在未积累太多遗传变异的情况下迅速扩散，因此相同的序列可能出现在广阔的区域内。作者本人也得出结论，此前将某些疫情归于14世纪的判断还需进一步考证。评论者将黑死病的起源描述为医学史上最大的未解之谜之一，也有人把2022年的这项研究视为一个新的开端，而非一桩已经结案的事件。

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