减数分裂是真核生物的一种特殊细胞分裂方式,可使染色体组数减少,通常由两组减为一组。一次DNA复制之后,细胞核连续分裂两次,分别称为减数第一次分裂和减数第二次分裂,通常形成四个单倍体细胞核。在有性生活周期中,染色体组数的这种减少抵消了受精时染色体组数的加倍。减数分裂还通过染色体片段的交换,以及将来自双亲的染色体分配到不同的子细胞核中,重新组合遗传信息。(genome.gov)
染色体组数与DNA含量
倍性表示一个细胞内完整染色体组的数量。二倍体细胞以2n表示,具有两组染色体;单倍体细胞以n表示,具有一组染色体。在典型的二倍体生物中,同源染色体在对应位置携带相应的基因,但这些基因可能具有不同的等位基因。一对同源染色体通常分别来自双亲。人类二倍体细胞通常含有46条染色体,而配子含有23条。(openstax.org)
染色体数目必须与脱氧核糖核酸含量区分开来。在分裂准备阶段,即细胞周期的S期,每条染色体经复制形成两条姐妹染色单体。复制使DNA含量加倍,但不改变倍性。若以C表示一组未复制的单倍体染色体所含的DNA量,则典型减数分裂过程中的变化为:分裂前为2n、4C;减数第一次分裂后为n、2C;减数第二次分裂后为n、1C。因此,第一次分裂减少染色体组数,第二次分裂则将复制形成的两份拷贝分开。(openstax.org)
减数第一次分裂:配对与减数
减数第一次分裂与有丝分裂有根本区别,因为在这一过程中,同源染色体先配对,随后彼此分离。其前期通常分为五个阶段:细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。这些阶段反映了染色体凝缩、配对以及同源染色体之间连接关系的变化。(ncbi.nlm.nih.gov)
在减数第一次分裂前期,复制后的同源染色体紧密排列,这一过程称为联会。在许多生物中,同源染色体之间会组装起一种梯状的蛋白质结构,称为联会复合体。每个配对单位称为二价体,也称四分体,因为它包含两条染色体和四条染色单体。染色体交叉互换使同源染色体的非姐妹染色单体之间交换DNA。联会复合体解体后,同源染色体仍在称为交叉的可见部位相连,这些连接有助于使它们保持结合,直到彼此分离。(ncbi.nlm.nih.gov)
在减数第一次分裂中期,二价体排列在分裂装置上。减数分裂纺锤体与染色体连接,使同源染色体分别朝向相反的两极,而姐妹染色单体通常一起移动。在减数第一次分裂后期,同源染色体分离,姐妹染色单体则仍在着丝粒附近保持连接。减数第一次分裂末期及胞质分裂通常产生两个细胞,每个细胞都含有原先每对同源染色体中的一条。两次分裂之间是否重新形成细胞核,以及染色体是否解除凝缩,因生物而异。(ncbi.nlm.nih.gov)
减数第二次分裂:染色单体分离
在减数第二次分裂之前,不会再进行一次DNA复制。其染色体运动与有丝分裂相似,但此时每个正在分裂的细胞核已经只含一组染色体。在减数第二次分裂前期,分裂装置形成或重新组织。在减数第二次分裂中期,染色体各自排列,而不是以同源染色体配对的形式排列。(openstax.org)
在减数第二次分裂后期,姐妹染色单体分离并移向相反的两极;每条分离后的染色单体此后都视为一条染色体。减数第二次分裂末期及随后的胞质分裂通常产生四个单倍体产物。由于交叉互换已经交换了染色体片段,进入此次分裂的姐妹染色单体在遗传上不一定完全相同。因此,形成的产物通常彼此不同,也不同于原来的二倍体细胞。(openstax.org)
遗传变异与遗传
减数分裂主要通过两种机制促进遗传多样性。交叉互换在单条染色体上形成新的等位基因组合。自由组合则源于减数第一次分裂中期各对同源染色体的取向彼此独立。若不考虑交叉互换,n对染色体可使配子中来自双亲的染色体形成2ⁿ种来源组合。对于人类,2²³等于8,388,608种可能的组合。这一数字表示染色体来源的组合数,并不一定意味着存在同样多种不同的DNA序列。(genome.gov)
交叉互换是同源重组的一种结果,同源重组在交换过程中利用彼此对应的DNA序列。同一条染色体上距离较近的基因往往一起遗传,因为它们之间发生交叉互换的可能性低于距离较远的基因。因此,染色体的自由组合并不意味着每个基因都独立遗传。(genome.gov)
在有性生活周期中的位置
在大多数动物中,减数分裂发生于生殖细胞系,产生随后发育为配子的单倍体细胞。在植物中,减数分裂通常产生孢子,而不是直接产生配子。这些孢子通过有丝分裂发育成产生配子的单倍体世代,构成世代交替的一部分。许多真菌的生活周期以单倍体阶段为主;细胞融合后会经历一个短暂的二倍体阶段,随后进行减数分裂。(openstax.org)
减数分裂的四个产物不一定都成为四个等同的生殖细胞。在哺乳动物的精子形成过程中,它们发育为精子。在卵细胞形成过程中,不均等的胞质分裂使大部分细胞物质保留在一个较大的细胞中,同时产生较小的极体。人类卵母细胞在出生前便开始减数分裂,停滞于减数第一次分裂前期,之后又在减数第二次分裂中期发生第二次停滞;受精通常会触发减数第二次分裂的完成。(ncbi.nlm.nih.gov)
染色体分离错误
染色体未能正确分离的现象称为不分离,可产生染色体多出或缺失的生殖细胞。受精后,这类错误可导致非整倍性,即个别染色体的数目异常。多出一条21号染色体是唐氏综合征通常的染色体基础。因此,染色体的正确分离与减数分裂过程中发生的遗传信息重组是不同的过程,但两者相互协调。(genome.gov)