调理作用是免疫系统中的一种过程：称为调理素的分子与靶标结合，增强免疫细胞对靶标的识别，并促进通过吞噬作用将其摄入。靶标包括微生物、实验用颗粒和正在死亡的细胞。参与抗微生物防御的主要调理素是抗体和补体系统的片段。这些分子将靶标表面与吞噬细胞上的受体连接起来，相关吞噬细胞包括中性粒细胞和巨噬细胞。调理作用能促进摄取，但不同于摄入本身，也不一定能保证被摄入的微生物遭到杀灭。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
功能机制
调理素起着分子桥梁的作用：其一个部分或结合面与靶标结合，另一个部分则被吞噬细胞识别。这种方式使免疫细胞能够借助种类有限的受体识别多种不同靶标。抗体能特异性识别某些表面结构，而补体蛋白则可通过不依赖已有特异性抗体应答的途径沉积到靶标上。抗体与补体的调理作用还可以在同一靶标上相互协同。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
调理作用对抵御细胞外细菌尤为重要。人中性粒细胞实验表明，补体沉积可减少实现高效摄取所需的靶标结合抗体量。因此，调理活性不仅取决于是否存在调理素，还取决于其密度、可接近性、与受体的相互作用，以及响应细胞的生理状态。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
抗体介导的调理作用
免疫球蛋白G（IgG）是一种主要的抗体类调理素。其抗原结合区与靶标上的抗原结合，使Fc区保持可被Fc受体识别的状态。具有吞噬功能的Fcγ受体识别该Fc区，将抗体包被的靶标与细胞的摄取机制联系起来。因此，靶标识别和细胞激活分别通过同一抗体分子的不同部分实现。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
当多个激活性受体与IgG包被的表面结合时，它们会形成信号传导复合体，启动肌动蛋白细胞骨架的重塑。巨噬细胞成像实验表明，在与带有IgG的表面接触的位置，会出现与信号蛋白相联系的Fcγ受体微簇。这些协调的相互作用促进细胞膜延伸并包围靶标，而非仅仅使细胞被动附着于靶标。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
抗体结合还可以增强补体沉积。在针对有荚膜的金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）开展的实验中，特异性IgG增加了C3的固定量，并在存在活性补体时促进摄入。因此，抗体介导和补体介导的调理作用是相互协作的机制，而非彼此排斥的两种方式。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
补体介导的调理作用
补体蛋白质C3在补体依赖性调理作用中发挥核心作用。C3经裂解产生C3b，后者可通过具有反应活性的硫酯基团，以共价方式结合到靶标表面。生化实验表明，破坏这一活性基团会阻止C3b有效结合，也会阻止随之产生的吞噬作用增强。共价结合有助于将调理标记保留在发生补体激活的表面上。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
C3b随后可被进一步加工为iC3b。这两种片段都参与补体受体介导的识别，但它们对受体的偏好不同：C3b主要被CR1识别，而iC3b是CR3的重要配体。因此，C3b的加工会改变靶标与吞噬细胞之间的相互作用，而不只是消除其调理功能。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
补体受体与配体结合既可促进附着，也可促进摄入，两者的相对作用取决于受体、靶标和实验条件。尽管早期实验着重强调C3b辅助附着的作用，但将纯化C3b结合到细菌表面的实验表明，单独的C3b即可通过CR1触发人中性粒细胞的摄取和激活。因此，将补体一概视为仅负责靶标附着、将抗体视为唯一触发摄入的因素，并不准确。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
从识别到清除
受体与配体结合后，吞噬细胞会重组细胞膜和细胞骨架，以包围靶标。摄取过程将靶标封闭在吞噬体内，因此，摄入步骤与后续的细胞内处理是不同的阶段。所以，仅测量颗粒附着的实验不能证明已经发生完整的吞噬作用；同样，摄取量测定也不能直接反映微生物的存活情况。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
调理作用还参与清除正在发生细胞凋亡的细胞，这一清除过程称为凋亡细胞清除作用。补体识别分子C1q可与凋亡细胞结合，并在有血清的条件下促进C3b沉积、增强摄取。比较人单核细胞、巨噬细胞和树突状细胞的研究发现，C1q的作用随细胞分化状态以及其他补体成分是否存在而变化。它对细胞因子释放的影响在这些吞噬细胞之间也有所不同，表明调理性识别并不会引发统一的炎症反应。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
生物学意义
细菌荚膜可妨碍有效的调理性识别。在有荚膜的金黄色葡萄球菌（S. aureus）中，抗体既改变了沉积补体的数量，也改变了其分布，使调理相关相互作用更易发生。因此，表面包被的效能取决于包被分子所处的位置，而不只是它们的总量。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)
补体依赖性调理作用受损是某些类型免疫缺陷的促成因素。对补体成分C2缺乏者血清的研究发现，肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）表面的C3b–iC3b沉积减少，吞噬作用也受到损害。仅靠抗体测定并不能充分解释这些功能差异，说明特异性识别与补体活性共同发挥作用。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
实验测定
可通过测量表面结合的抗体或补体片段来评估调理作用，常用方法是流式细胞术。功能性检测则测量摄取或调理吞噬杀菌作用。这些终点指标回答的是不同问题：沉积测定反映包被情况，摄取测定反映摄入情况，而杀菌试验则确定在规定条件下活菌数量的减少程度。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)
调理吞噬试验用于疫苗研究，尤其用于评估抗肺炎球菌抗体的功能。这类试验将血清、补体、细菌靶标和具有吞噬功能的效应细胞结合使用。要进行可重复的比较，就必须对这些组分加以标准化。多重检测形式可同时检测多种细菌血清型，在减少样本需求的同时测量功能活性，而不只是测量抗体浓度。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)