{ "id": "denisovans", "title": "丹尼索瓦人", "lang": "zh-Hans", "source_lang": "en", "summary": "已灭绝的亚洲古人类，与尼安德特人亲缘密切，通过分子证据确立，对现代人基因组有遗传贡献。", "category": "science", "subcategory": "biology", "type": "concept", "aliases": [ "丹尼索瓦古人类" ], "generated_at": "2026-10-22", "model": "pro/gpt-6.1-sol", "url": "https://aiwiki.page/zh/denisovans/", "translations": { "en": { "url": "https://aiwiki.page/en/denisovans/", "json": "https://aiwiki.page/en/denisovans.json" } }, "sections": [ { "heading": "", "text": "丹尼索瓦人是中更新世与晚更新世期间生活在亚洲部分地区的一个已灭绝古人类族群。他们与尼安德特人亲缘关系密切，2010年，科研人员通过从西伯利亚南部丹尼索瓦洞出土的指骨残片中提取出的古脱氧核糖核酸，首次确认其为一个独立的演化谱系。这一发现证实了一个此前未知的古人类群体曾为现生人类贡献了血统，极大地改变了科学界对人类演化的认识。(nature.com)\n\n此后的多项发现将丹尼索瓦人的分子特征与来自青藏高原、中国东北、台湾海峡以及中国西南的化石联系了起来。古蛋白质与古代DNA的研究拓展了最初零碎遗存所能提供的解剖学记录，尽管这一基于遗传学定义的谱系与已正式命名的化石物种之间的确切关系仍有待进一步厘清。综合证据表明，丹尼索瓦人是一个在地理上分布广泛的族群，其人群适应并栖居于不同的生态环境中，其历史也远比仅凭丹尼索瓦洞遗存所能复原的更为复杂多样。(nature.com)\n\n丹尼索瓦人曾与尼安德特人以及智人发生过混血。他们的遗传遗产在现今人群中呈不均匀分布，尤其体现在亚洲和大洋洲的部分人群中；其中，他们对藏族人高原适应能力的基因贡献已得到广泛而深入的研究。化石解剖学特征、考古学背景以及古基因组为探讨其生物学特征、种群历史及其与其他人类的互动提供了互为补充的证据，但他们的完整分布范围以及最终消亡的原因至今仍未完全解明。(nature.com)" }, { "heading": "发现与新人类支系的浮现", "text": "2008年，在俄罗斯南西伯利亚阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞穴的发掘工作中，出土了一块少年小指末节指骨碎片。该标本随后被编号为“丹尼索瓦3号”，出自第11层，该地层同时含有旧石器时代中期和晚期的考古遗存。由于标本极度残缺，几乎无法依据骨骼形态将其归入任何已知的人类群体。但在该区域已发现过经遗传学确认的尼安德特人遗骸，这一碎片因而提供了一个契机：借助保存完好的DNA而非骨骼形态来探究人类之间的亲缘关系。德国莱比锡马克斯·普朗克进化人类学研究所的研究人员从30毫克骨粉中提取了DNA，并重建了其线粒体基因组。(nature.com)\n\n第一项研究成果由约翰内斯·克劳泽（Johannes Krause）、付巧妹、斯万特·佩博（Svante Pääbo）等人合作完成，于2010年3月24日在《自然》（Nature）杂志网络版发表，报告了一个分化程度极高的意外线粒体序列。丹尼索瓦人的序列与现生人类的序列平均相差385个核苷酸位点，而尼安德特人与现生人类之间仅相差约202个位点。根据该研究所采用的分子钟假说，其线粒体支系与尼安德特人及现代人的线粒体支系在大约100万年前拥有共同祖先。这一结果证实存在一个此前未被认识的遗传支系，但这并非整个群体分化时间的直接证据，因为线粒体DNA记录的只是单一的母系遗传谱系。(nature.com)\n\n2010年12月22日在线发表于《自然》的第二篇论文确立了更为广泛的演化关系。戴维·赖希（David Reich）、理查德·E·格林（Richard E. Green）、马丁·基歇尔（Martin Kircher）、克劳泽、佩博以及一个国际团队从同一块指骨中重建了覆盖度约为1.9倍的核基因组。与高度分化的线粒体序列不同，核基因组数据显示该个体所属的群体与尼安德特人的亲缘关系比与现代人更为密切，二者拥有更晚近的共同起源。作者团队以该洞穴的名字将这一群体命名为“丹尼索瓦人”。他们还在该遗址确认了一颗臼齿，其线粒体序列与指骨高度相似，从而将分子学鉴定拓展到了单一标本之外。(nature.com)\n\n2012年，在佩博主持的研究项目下，马蒂亚斯·迈耶（Matthias Meyer）及其同事在《科学》（Science）杂志上发表了丹尼索瓦3号完整度显著提高的基因组。一种新的文库制备方法使古DNA单链能够用于DNA测序，大幅提高了从有限存留材料中的回收效率。由此获得的约30倍覆盖度意味着基因组位点平均被读取了约三十次，而非2010年草图中的约两次。这一冗余度支持了更精确的序列判定，并能够区分来自该个体母亲和父亲的变异。在详细分析于8月在线发表之前，该基因组已于2012年2月向公众开放。(eva.mpg.de)\n\n这一系列发现颠倒了人类演化研究中常规的认知顺序。在研究人员尚未掌握能够界定其解剖特征的头骨或大部骨骼之前，丹尼索瓦人就已通过分子学证据得以确立。指骨碎片确立了一个可供其他遗骸比对的遗传参考标准，而同时出土的牙齿仅提供了有限的解剖学信息。核基因组测序还解释了为何仅凭异常的线粒体谱系无法确立该群体的演化位置：必须借助分布在整个基因组中的证据，才能证实其与尼安德特人的密切关系及其独特的群体历史。(nature.com)" }, { "heading": "演化关系与分类学命名", "text": "丹尼索瓦人属于人属（Homo），相对于现代人而言，他们与尼安德特人构成了两个姐妹谱系。这一关系是通过核基因组比对确立的，而非仅凭线粒体序列。戴维·赖希（David Reich）及其同事在2010年的分析表明，丹尼索瓦人与尼安德特人之间共享的衍生遗传变异，多于两者各自与现代人共享的变异，这支持两者在与现代人祖先分离后拥有共同的祖先种群。“姐妹谱系”描述了这种分支关系：两个群体互不为对方的祖先。随后的杂交意味着，分支树代表的是主要的种群关系，而非每个基因片段的谱系源流。(nature.com)\n\n必须将种群分化与特定DNA序列的共同祖先区分开来。从不同种群中采集的两个基因拷贝，其共同祖先的年代可能远远早于这两个种群分化的时间，因为它们的祖先变异在祖先种群中就已共存。凯·普吕弗（Kay Prüfer）及其同事于2013年12月在线发表、2014年刊印的研究估计，现代人与古人类种群的分化时间约为55万至76.5万年前，而尼安德特人与丹尼索瓦人的分化时间约为38.1万至47.3万年前。这些时间范围综合了不同的群体遗传学方法，包括对序列溯祖时间分布进行建模以及分析共享的衍生变异。他们参考亲子基因组比对的结果，假设每个核苷酸位点每年的突变率为 \\(0.5 \\times 10^{-9}\\)。若将突变率提高一倍，推算出的年代大约只有原先的一半。这些是依赖于模型的种群估算值，既非直接的化石年代，也不是完全生殖隔离形成的时间。(sites.santafe.edu)\n\n线粒体谱系树则有所不同：丹尼索瓦人的线粒体DNA分支位于包含现代人和已知较晚期尼安德特人线粒体序列的群系之外。最初的分析在分子钟校准下，将丹尼索瓦人与这些序列的共同祖先定在约100万年前。线粒体DNA遵循单一且主要由母系遗传的历史，而发生重组的核基因组则包含多重谱系。当祖先变异在连续的种群分化中持续存在、并在不同的后代中分别保留或丢失时，不完全谱系分选就会导致基因树与种群树之间出现不一致。古代基因流则提供了另一种机制：外来的线粒体谱系可以在不替代大部分核基因组祖源的情况下扩散并取代早期的线粒体谱系。科西莫·波斯特（Cosimo Posth）及其同事在2017年的分析表明，在接受了来自非洲相关种群的有限基因渗入后，尼安德特人发生线粒体替换在种群动态上是可行的。这为其与现代人的线粒体亲缘关系提供了一种可能的解释；这种不一致并未推翻尼安德特人与丹尼索瓦人构成姐妹群的核基因组证据。(nature.com)\n\n“丹尼索瓦人”最初指代的是一个通过遗传学方法确认的种群，而非正式建立的双名法物种名称。分子鉴定与分类学阶元解答的是不同的问题：前者确定生物亲缘关系，而后者决定种群与化石应如何归类和命名。杂交记录了不完全的生殖隔离，但其本身并不能决定物种的界限。哈尔滨头骨在这两个体系之间建立了尤为直接的联系。2021年，季强、倪喜军及其同事将该头骨确立为龙人的命名载体模式标本。2025年，独立研究从该头骨中提取出了丹尼索瓦人特征的蛋白质，并从其牙结石中提取出了丹尼索瓦人的线粒体DNA，从而将这具具有学名的解剖学标本与该分子谱系关联了起来。(nature.com)\n\n哈尔滨头骨的鉴定使龙人与丹尼索瓦人的命名直接相关，但这并不自然意味着此前与哈尔滨头骨归为一类的每一件化石都属于同一谱系或物种。2026年对蝙蝠洞的研究将分子鉴定的丹尼索瓦人遗存与基于解剖学系统发育学分析提出的亲缘关系区分开来，后者包括涉及大荔人、金牛山人、郧县人和华龙洞人的推断关联。此类比对可以产生可供检验的归类推断，但并不等同于从每件标本中获取到具有鉴别意义的分子证据。因此，“丹尼索瓦人”一词在指明分子亲缘关系方面仍然十分有效，且不必然意味着学界对该群体的完整边界或物种级名称已达成普遍共识。(nature.com)" }, { "heading": "分子鉴定与测年方法", "text": "古DNA分析的第一步，是在严格控制污染的实验室条件下，从骨骼或牙齿等少量样本中释放出残留的DNA分子。提取出的DNA片段被构建成测序文库，经高通量DNA测序后与参考序列进行比对。在约翰内斯·克劳泽（Johannes Krause）及其同事于2010年对丹尼索瓦3号指骨的研究中，约30毫克的骨粉为两个独立制备的文库提供了DNA。靶向捕获富集了线粒体序列，从而以每个位点平均156次读取的覆盖深度重建了线粒体基因组。其真实性通过片段长度、特征性损伤模式以及对现代人污染程度的评估得到核实。胞嘧啶脱氨作用会导致明显的胞嘧啶向胸腺嘧啶替换，且主要集中在片段末端；另一端则出现相应的鸟嘌呤向腺嘌呤突变。这些模式有助于区分古代分子与近期污染，不过单凭损伤特征并不能直接确立其丹尼索瓦人的身份。(nature.com)\n\n线粒体DNA与核DNA提供的证据性质各异。线粒体DNA主要通过母系遗传，仅代表单一的家系演化历史；而核基因组包含许多独立遗传的区域，能够对祖源、种群关系及杂交事件进行更全面的重建。大卫·赖希（David Reich）及其同事于2010年12月对该指骨核基因组的研究表明了这种区分的重要性：其揭示的种群关系与从其线粒体序列推断出的演化树并不一致。因此，分子鉴定不能仅靠从古代样本中提取出类似人类的DNA，而是必须与诊断性遗传变异及参考基因组进行比对。(nature.com)\n\n古蛋白质组学将分子鉴定的范围扩展至未能保留可用DNA的遗骸，因为部分与矿物质结合的蛋白质存留时间长于DNA。胶原蛋白指纹图谱分析（通常称为质谱动物考古学，即ZooMS）将胶原蛋白水解为肽段，并将其测得的质量与参考图谱进行比对。这种方法可以高效筛查原本无法通过形态识别的骨骼碎片，但单凭古人类的胶原蛋白指纹图谱本身，并不能将丹尼索瓦人与其他近缘人类区分开来。更精细的液相色谱-串联质谱法能够重建肽段序列，随后可将具有鉴别意义的氨基酸变异与参考基因组预测的序列进行比对。在2024年针对白石崖溶洞的研究中，对1857件标本的筛查确认了夏河2号肋骨。随后的分析重建了跨越21种蛋白质的4597个氨基酸位点，在对比的各个体中，其特征与参考丹尼索瓦人最为接近。(nature.com)\n\n即使没有可辨识的骨骼遗存，DNA也能在环境中留存。沉积物提取结合靶向测序可以回收分散在洞穴堆积物中的古人类分子。2021年针对丹尼索瓦洞穴的一项研究表明，此类证据能够揭示各连续层位所代表谱系的变化，但该研究也强调了沉积物混合、沉积间断以及每层内部长期累积所带来的局限。阳性结果仅能说明样本沉积物中存在某个谱系，既不能指认出具体的骨骼，也无法确定有多少个体贡献了DNA。牙结石则提供了另一种直接关联：矿化的牙菌斑始终附着在特定的牙齿上。2025年，从哈尔滨古人类头骨的牙结石中成功提取出线粒体DNA，直接将该个体与丹尼索瓦人联系在一起，而不仅仅是证明周围沉积物中存在丹尼索瓦人的物质。(nature.com)\n\n不同的年代测定方法测定的是不同的物理事件。放射性碳测年通过测定有机物（通常是纯化的骨胶原）中剩余的放射性碳含量来估算年龄，其有效范围通常局限于距今约5万年以内。在接近这一上限时，去除较晚期的污染尤为关键；2019年的丹尼索瓦年代学研究采用了胶原蛋白超滤法，并对部分样本分离提取了特定氨基酸（羟脯氨酸）。直接对化石进行测量可获得直接年龄，而来自同一地层的木炭或动物骨骼则只能提供间接的共存证据。碳酸盐的铀系测年测定的则是碳酸盐矿物的形成时间。附着在夏河1号下颌骨表面的碳酸盐结壳给出的最小年龄约为16万年；由于下颌骨的年代早于外包结壳的生成，因此该结果并非化石本身的确切年龄。(eva.mpg.de)\n\n发光测年利用沉积物矿物颗粒在埋藏期间累积的辐射能量，估算其最后一次暴露在充分日光下的时间。因此，它测定的是沉积物的堆积时间，而非化石个体的死亡年代。在丹尼索瓦洞穴，光释光测年有助于建立超出放射性碳测年极限的地层年代序列。卡捷琳娜·杜卡（Katerina Douka）及其同事在2019年建立的贝叶斯地层模型中，综合了放射性碳、铀系和光释光测年数据，并结合地层层位关系与分子遗传年代估算，计算出了各化石样本的概率分布区间。这种模型推导出的年代区间依然有别于直接测定结果：其解释在很大程度上取决于测年本身的不确定度，以及假定的标本与沉积层对应关系是否准确。(nature.com)" }, { "heading": "丹尼索瓦洞的化石与居住记录", "text": "在丹尼索瓦洞最初鉴定出的主要化石代表了四名不同的丹尼索瓦个体，而非同一具骨骼的四个碎片。Denisova 2 于 1984 年出土自主洞第 22.1 层，是一颗经遗传学鉴定属于女性的下颌第二乳磨牙。Denisova 3 于 2008 年发现于东洞第 11.2 层，是一名未成年女性的第五指远节指骨。2000 年发现的 Denisova 4 是一颗左上恒磨牙，很可能是第三磨牙，但也可能是第二磨牙；2010 年发现的 Denisova 8 则是另一颗异常巨大的上颌恒磨牙。遗传差异证实这些牙齿与指骨来自不同的个体。相反，Denisova 3 在 2009 年被分成两部分以供不同研究，后在一项 2019 年发表的研究中通过分子比对确认为同一节指骨，不能作为独立样本重复计算。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n随着进一步鉴定的开展，骨骼遗骸的年代范围延伸到了更古老的沉积层中。2021 年发表的研究在东洞第 15 层的三块解剖学特征不明显的骨骼碎片（Denisova 19、20 和 21）中检测到了丹尼索瓦人的线粒体序列。在 95.4% 的置信区间下，该沉积层的年代模型推测为距今约 21.7 万至 18.7 万年前。这些标本编号并不一定代表三个人：Denisova 19 和 21 具有完全相同的线粒体序列，可能属于同一个体，也可能属于母系亲属。后续研究还报道了来自南洞的丹尼索瓦人磨牙 Denisova 25 以及头骨碎片 Denisova 13 和 22，极大地丰富了最初仅由零散牙齿和一节指骨构成的化石收藏。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n化石的年代序列依赖于模型推算，而非一系列统一的直接测年数据。卡捷琳娜·杜卡（Katerina Douka）及其同事在 2019 年的分析中综合了地层层位、沉积物年龄、放射性碳测年数据以及遗传学年龄估计。其 95.4% 置信区间显示，Denisova 2 的年代距今约 19.4 万至 12.3 万年，Denisova 8 距今约 13.6 万至 10.6 万年，Denisova 4 距今约 8.4 万至 5.5 万年，而 Denisova 3 则距今约 7.6 万至 5.2 万年。随后的重新评估突显了考古背景的重要性：2025 年的一项综述认为，Denisova 8 最可能源自距今约 19 万年的东洞第 14 层，而非此前采信的较年轻地层背景。此类修正涉及的是化石的沉积层位归属，而非其遗传学鉴定结论。(massilani-lab.com)\n\n沉积物 DNA 将人类在洞穴中的活动序列拓展到了骨骼遗存之外。丹尼索瓦人的线粒体 DNA 出现在距今约 25 万年前开始形成的沉积物中，而尼安德特人的 DNA 则在距今略多于 20 万年前才首次出现。大多数尼安德特人骨骼遗骸来自距今约 15 万至 8 万年的沉积层，其中包括脚趾趾骨 Denisova 5；作为尼安德特人与丹尼索瓦人第一代混血后代的骨骼碎片 Denisova 11 也落在这一宽泛的区间内。与 Denisova 2 和 8 相似的丹尼索瓦人线粒体谱系在早期记录中占据主导，而与 Denisova 3 和 4 相似的序列则出现在距今约 8 万年之后（可能更早）。地层背景确切的最晚丹尼索瓦人沉积物信号延续至距今约 5.5 万年前。这种更替支持了多次定居与人群替换的模式，而非单一群体的不间断持续居住。(nature.com)\n\n该洞穴的主洞、东洞和南洞具有各不相同的沉积堆积、侵蚀和扰动历史。动物打洞、地层形变以及二次沉积使不同时期的物质发生混合，而测年误差也可能掩盖长达数千年的居住空白期。因此，仅凭化石年代区间的重叠，并不能证明特定个体曾在此相遇或同时居住在洞穴中；在同一编号地层中出土，也无法保证化石与附近的器物是同时沉积的。例如，2025 年的一项分析认为 Denisova 4 很可能是从更古老的地层二次搬运并再沉积至南洞较年轻的地层中。因此，丹尼索瓦人在洞中活动的年代学证据，必须与具体工具或饰品的制造者归属严格区分开来：某些年代约为距今 4.9 万至 4.3 万年前的旧石器时代晚期器物，不能仅仅因为出土于同一遗址就断定出自丹尼索瓦人之手。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)" }, { "heading": "西伯利亚以外的化石", "text": "甘肃白石崖溶洞出土的夏河1号下颌骨，是西伯利亚以外发现的首件经分子学鉴定的丹尼索瓦人化石。陈发虎、弗里多·韦尔克（Frido Welker）及其同事于2019年报道了该标本，他们通过牙本质中提取的古蛋白质序列（而非DNA）将其归入丹尼索瓦人相关种群。对附着在下颌骨上的碳酸盐进行铀系测年，确定其最小年龄约为16万年；由于碳酸盐是在下颌骨已经存在后才形成的，因此这并非确切的死亡年代。该标本确凿地将丹尼索瓦人的化石记录扩展到了青藏高原东北部。2024年，第二件化石——夏河2号肋骨碎片被报道。胶原蛋白指纹图谱分析首先将其鉴定为古人类，随后的深度蛋白质测序进一步将其置于丹尼索瓦人谱系中。其距今约4.8万至3.2万年的年代源自第3层的出土层位环境，而非夏河1号所使用的碳酸盐测年。(doi.org)\n\n来自中国东北、距今至少14.6万年的哈尔滨近乎完整的人类头骨，在2025年获得了两条与丹尼索瓦人相关的独立分子学联系。发表于《科学》（Science）的一项研究提取出了95种内源性蛋白质，并鉴定出三种源自丹尼索瓦人的氨基酸变异体；对比分析将该个体与丹尼索瓦3号归为一组。发表于《细胞》（Cell）的另一项独立研究则从牙结石中提取出了线粒体DNA（尽管从牙齿和岩骨中获取DNA的尝试均未成功）。该线粒体序列与来自西伯利亚的早期丹尼索瓦人聚在一起。这些互为补充的成果将这具基本完整的头骨——此前被指定为龙人（Homo longi）的正模标本——与该由分子学定义的谱系联系了起来，而不再仅仅依赖头骨形态上的相似性。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n澎湖1号展现了确凿的生物学鉴定与不确定的考古层位环境之间的区别。这件不完整的下颌骨是渔业捕捞时在台湾与澎湖群岛之间的澎湖水道海底捞出的，并非发掘自具有明确记录的地层。2025年发表的蛋白质分析将其鉴定为一名丹尼索瓦人男性。其确切年代仍很不确定：学者提出的距今约19万至10万年或7万至1万年的区间，反映的是地质环境与气候约束，而非化石本身的直接测年。因此，其分子归属并不能证实丹尼索瓦人一直存活到这些年代区间的下限。(ntu.edu.tw)\n\n2026年9月9日发表的两项研究报道了出土于云南蝙蝠洞的七件古人类标本：四颗牙齿、两块顶骨碎片和一根桡骨近端，来自距今约16.7万至13.4万年的沉积层中。其中五件标本获得了分子学鉴定：前臼齿YHB3518、臼齿YHB3075、顶骨BFD767与BFD769，以及桡骨BFD771。它们均携带与丹尼索瓦人相关的COL1A2 R996K胶原蛋白变异体，且基于蛋白质的系统发育分析将它们与丹尼索瓦3号归为一类。其余两颗牙齿则是通过解剖学对比以及与化石组合的关联性来归类的，缺乏个件特异性的分子确认。文中所引用的年代范围主要依据结合了沉积物释光测年与铀系测年的地层模型；骨骼本身的直接铀系测定仅提供了最小年代，而非同等精确的埋藏时间。(nature.com)\n\n法布里斯·德梅特（Fabrice Demeter）及其同事于2022年描述的来自老挝北部眼镜蛇洞（Tam Ngu Hao 2）的臼齿，在证据性质上有所不同。结合沉积物释光测年、覆生流水石的铀系测年，以及伴生动物牙齿的铀系-电子自旋共振测年，该化石所在角砾岩的年代被确定为距今约16.4万至13.1万年。牙釉质蛋白质分析支持其为年轻、可能为女性的人属个体，但未能独立确立其丹尼索瓦人血统。其可能属于丹尼索瓦人的归属主要基于牙齿内部形态特征，尤其是其与夏河标本臼齿的高度相似性。因此，这依然属于解剖学支持的推定，而非如同夏河、哈尔滨、澎湖或蝙蝠洞那五件受测标本那样具有同等效力的分子学鉴定。(nature.com)" }, { "heading": "解剖学与生物学变异", "text": "在数个明确归为丹尼索瓦人的标本中，粗大的后颊齿尤为显眼，但其解剖形态并不统一。丹尼索瓦4号（Denisova 4）是戴维·赖克（David Reich）及其同事于2010年描述的一枚上臼齿，其近远中径约为13.1毫米，颊舌径约为14.7毫米。其牙冠呈梯形，向后部收缩，基部明显外张；牙根短粗且大幅度分叉。丹尼索瓦8号是另一枚异常巨大的上臼齿，具有五个主牙尖以及横跨咀嚼面的显著斜脊。这些牙齿保留了较为普遍的古老型特征，而非晚期尼安德特人所特有的特征组合。巨大的牙冠和分叉的牙根在更早的人属（Homo）成员中亦有出现：单独凭借其中任一特征都无法断定一枚牙齿属于丹尼索瓦人。(nature.com)\n\n陈发虎及其同事于2019年描述的夏河1号下颌骨显示出低矮而粗厚的下颌体、显著的骨性起伏，以及向后收缩且缺乏发达颏隆突（下巴）的前联合区。其整体粗壮程度落在中更新世人类的变异范围之内，并不构成丹尼索瓦人特有的形态。保存完好的臼齿具有巨大的牙冠和复杂的牙根，包括第二臼齿上的副第三根。三根型下臼齿在现生人类（尤其是亚洲人群）中也存在，因此该特征并非排他性的解剖学标记。分子层面的鉴定赋予了夏河标本极高的信息价值：它证实了这种特定的下颌与牙齿特征组合确实存在于丹尼索瓦人中，但并不意味着所有同样粗壮的亚洲人类下颌都属于丹尼索瓦人。(kar.kent.ac.uk)\n\n哈尔滨头骨为颅骨和面部的解剖学特征提供了远为完整的视角。季强及其同事于2021年对该标本的描述指出，它具有巨大、长而低矮的颅穹窿、后倾的额部、宽阔且异常粗壮的眉脊，以及近乎方形的大眼眶。其上面部异常宽阔但相对较低矮，颧骨扁平；估算的颅内容积约为1420立方厘米。其保留的一枚上第二臼齿尺寸达13.6×16.6毫米。2025年发表的独立分子研究将该个体与丹尼索瓦人联系在一起。因此，哈尔滨头骨展示了丹尼索瓦人的一种颅骨形态，但并不能作为其群体在面容特征、脑容量或骨骼粗壮度方面的普遍模板。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n饶慧芸、邢松及其同事于2026年9月描述的蝙蝠洞材料扩充了这一解剖学样本。经蛋白质分析鉴定的两块顶骨残片在中心位置的厚度分别为7.6毫米和10.0毫米，与其他数个古老型人类群体存在重叠。长约45毫米的近端桡骨保存了粗大的桡骨头，以及朝向内侧、作为肱二头肌附着点的显著桡骨粗隆。其近端骨骺板已愈合，表明该个体为成年或接近成年。该标本融合了多重特征：桡骨头尺寸与尼安德特人相似，而相对较短的颈部和整体外部轮廓则更接近现代人及用于对比的直立人（Homo erectus）材料。这些残片为解剖学变异提供了新证据，但无法据此复原蝙蝠洞个体的完整头骨形态或体型构造。(nature.com)\n\n其他颅后骨骼证据依然零散。2019年的一项研究通过线粒体DNA分析，重新将丹尼索瓦3号小指末节指骨的两部分拼合在一起。其外部比例更接近现代人的手指，而非尼安德特人典型的宽厚末节指骨，这与丹尼索瓦臼齿极具古老特征的外观形成了鲜明反差。2024年确认的夏河2号仅为一段肋骨残片。此类标本仅能记录局部骨骼形态，无法反映全身比例。幼年遗骸提供了发育观察资料，但现有样本无法确立丹尼索瓦人的生长发育模式，已知个体亦不足以对整个群体的身高或粗壮度方面的性别差异做出可靠估算。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n海部阳介（Yousuke Kaifu）及其同事于2026年8月8日发布的一篇预印本论文，利用蛋白质序列将来自澎湖水道的一根股骨和胫骨暂定为丹尼索瓦人。作者描述了其异常粗大的尺寸以及显著的股骨脊（骨干后方的纵向嵴）。这些观察结果有可能拓展有关其体型的证据，但该归属判定及据此做出的复原仍属初步推论，尚未经过同行评审。作者缺乏对这些骨骼的分子性别鉴定数据；因此，仅因其粗大而将其推断为男性，仍属于推论而非直接观察。(biorxiv.org)" }, { "heading": "地理分布与生存环境", "text": "经分子生物学证据确认的丹尼索瓦人遗存，勾勒出其在东亚地区的不连续分布格局：西伯利亚南部阿尔泰山脉的丹尼索瓦洞、中国东北的哈尔滨、青藏高原东北边缘的白石崖溶洞、云南西部的蝙蝠洞，以及台湾海峡的澎湖水道。这些遗址的归属均得到了古DNA、具鉴定价值的古蛋白质序列或两者的共同支持，而非仅仅依赖骨骼形态相似性。2026年9月发表的蝙蝠洞研究发现，在距今约16.7万至13.4万年前的堆积物中补充了经分子鉴定确认的牙齿、颅骨残片和一根桡骨，填补了南北分布区之间的部分地理空白。不过，这些遗址反映的是不同历史时期的观察记录，并不代表同一时期连续占据的领地边界。(nature.com)\n\n北方遗址与高海拔遗址记录了截然不同的环境条件。丹尼索瓦洞位于阿尔泰山山前地带，海拔约700米。从距今约16.8万年前开始的堆积物孢粉证据显示，当时这里是由草甸、草原以及含有桦树、松树和其他温带树种的林地构成的马赛克式景观，而非始终无树且严寒的环境。相比之下，白石崖溶洞位于甘加盆地，海拔约3,280米。洞内的丹尼索瓦人化石及沉积物DNA表明，他们曾在含氧量较低的高原环境中生活。其化石与动物群序列跨越了显著的气候变迁，而“夏河2号”肋骨化石则证实丹尼索瓦人曾在距今约4.8万至3.2万年前的地层中存在。这些证据表明人类曾反复利用青藏高原，但尚不能证明其在此长期不间断定居，也无法归结出单一的生理适应机制。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n在蝙蝠洞，古环境复原显示，在包含古人类遗存的冰期堆积物形成时期，当地气候相对温暖，覆盖着以针叶林为主的森林或森林草原。共存的哺乳动物遗存表明当时存在相当规模的大中型食草动物种群。澎湖1号下颌骨化石则将分子证据支持的分布范围进一步向南延伸至东亚更温暖湿润的地区。由于该化石如今发现于水下，对其地理背景的解读必须结合更新世海平面的升降波动：在海平面较低的时期，澎湖水道曾裸露为陆桥，因此该化石并不能证明古人类曾占据岛屿或具备航海渡海能力。其年代范围不够精确，且缺乏经考古发掘的明确地层剖面，这也限制了将其与特定气候期进行比对的可能。综合这些遗址来看，丹尼索瓦人各群体展现出了广泛的生态适应多样性，而非每个群体都具备相同的环境耐受力或行为模式。(nature.com)\n\n更偏南地区的证据则需要不同的可信度考量。老挝北部塔姆恩古豪2号洞（Tam Ngu Hao 2）发现的一枚距今约16.4万至13.1万年的臼齿，主要因其牙齿形态特征被推测为丹尼索瓦人化石；其中提取的蛋白质并未能独立给出明确的丹尼索瓦人定性。因此，该遗址在证据等级上无法与蝙蝠洞或白石崖溶洞等量齐观。同样，东南亚与大洋洲现生人群中携带的丹尼索瓦人遗传成分，虽然间接支持了其昔日可能拥有更广泛的分布范围，但后代个体在基因交流后完全可能发生迁徙，其现代分布位置并不能直接指示丹尼索瓦人的实际生存区域或双方发生接触的具体地点。(nature.com)\n\n云南地处青藏高原东南边缘附近，是连接东亚大陆、高原边缘区与东南亚的合理通道。因此，蝙蝠洞的发现强化了将中国西南部视为人类扩散关键通道的地理假说，但该地点的存在本身并不能确立具体的迁徙方向、路线，也无法与特定的基因交流事件直接关联。此外，现存的分布空白也反映了化石保存与考察研究程度的不均衡：湿热的热带环境不利于DNA保存，破碎的骨骼化石也容易在分类学上难以辨识。因此，尚未发现丹尼索瓦人遗存的区域，绝不能直接等同于其历史上从未涉足的空白区。(nature.com)" }, { "heading": "生计、技术与考古学归属", "text": "在青藏高原的白石崖溶洞，动物遗骸为与丹尼索瓦人活动相关的动物加工处理提供了证据。夏欢、张东菊及其同事于2024年发表的一项研究分析了2,567件动物标本，通过解剖学形态和古蛋白质分析鉴定了其中的2,005件。羊亚科动物在遗存组合中占绝对主导，主要是岩羊（Pseudois nayaur）。在已鉴定的标本中，有386件（占19.3%）带有古人类改造痕迹，而带有食肉动物损伤痕迹的仅有16件（占0.8%）。切割痕迹、打击缺口以及新鲜骨骼断裂均表明，古人类是这些骨骼的主要搬运和堆积者。这些痕迹的解剖学分布体现了肢解和剔肉行为，而肢骨上的敲击痕迹则与砸骨取髓相吻合。经改造的遗骸还包括其他食草动物、食肉动物、小型哺乳动物和鸟类。(nature.com)\n\n动物资源也提供了工具原料。足骨上的痕迹被解释为剥皮证据，尽管这无法直接证实兽皮随后的具体用途。有三件肢骨碎片被特意打制成权宜性工具；一颗带有刮削痕迹的马牙则被较为谨慎地归类为可能的修整器。这些观察将明确可证的骨骼改造与推断的意图（如获取兽皮或维护工具）区分开来。(nature.com)\n\n在云南蝙蝠洞，阮齐军、李浩、邢松及其同事于2026年9月报道了一个延续约距今19万至7万年的文化层序列。发掘工作共出土了1,366件石制品和64,000余件哺乳动物化石。伴出的古人类遗骸年代约为距今16.7万至13.4万年，通过牙齿形态学和古蛋白质证据被归为丹尼索瓦人。这一共存关联构成了将该考古文化层序列归属于丹尼索瓦人的地层情境依据，而非直接确定了每件器物的制造者身份，亦非在每一个地层中都独立证实了丹尼索瓦人的存在。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n蝙蝠洞的研究人员将动物群证据解释为针对大中型猎物的专门化狩猎。石器加工侧重于权宜性石核剥片和工具生产：即在不经过大量二次加工的情况下获取可用石片，同时广泛直接使用未经事先加工的骨骼。在此语境下，“未经改造”指的是工具制造前的加工准备，并不意味着未经使用。研究作者认为，这种结合体现了利用现有材料的实用特性，而非在制作上投入大量精力；它描述的是一种技术策略，而非衡量认知能力的尺度。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n在丹尼索瓦洞，石器组合、骨尖状器和个人装饰品引发了更为棘手的考古学归属难题。2019年，卡特琳娜·杜卡（Katerina Douka）及其同事报道了部分旧石器时代晚期牙齿挂坠和骨尖状器的直接放射性碳测年数据，校准年代约为距今49,000至43,000年（“距今”基准年定义为1950年）。这些年代确立了受检遗物的古老程度，却无法确定其制作者的生物学身份。作者认为将其与丹尼索瓦人相联系是合理的，但也明确指出不能排除早期现代人的参与。(nature.com) 随后的沉积物DNA研究证实，除了丹尼索瓦人和尼安德特人漫长的栖居史之外，现代人也曾出现在该洞穴中。地层内的时间平均效应以及局部的沉积扰动进一步使对应关系复杂化：来自同一个洞穴、乃至同一个宽泛地层单元中的工具与已鉴定的人类遗骸，并不一定代表同一次人类活动事件。(nature.com)" }, { "heading": "群体历史及与其他古人类的混血", "text": "马蒂亚斯·迈尔（Matthias Meyer）及其同事于 2012 年发表了测序覆盖度约为 30 倍的丹尼索瓦 3 号（Denisova 3）基因组，揭示了极低的杂合度：母系与父系染色体拷贝在约 0.022% 的核苷酸位点上存在差异。这大约仅有所检测非洲人个体数值的五分之一，为所采样欧亚人个体的 26%–33%。基因组中没有出现异常长段的纯合染色体区域，排除了近期近亲繁殖作为主要解释的可能性。相反，这些结果表明该个体所属的群体具有较低的遗传多样性。基于基因组变异重建祖先关系的溯祖模型推断，该群体经历了一段较长时期的较小有效群体大小，并在现代人祖先群体扩张的大致时期出现缩减。历法年代取决于所假设的突变率；有效大小反映的是遗传祖源历史，而非实际人口数量的普查。\n\n这些发现并不能使丹尼索瓦 3 号代表分布在亚洲各地的所有丹尼索瓦人群体。苏珊娜·索耶（Susanna Sawyer）及其同事于 2015 年报道了来自丹尼索瓦 4 号和丹尼索瓦 8 号的核序列，将这两个个体均归入丹尼索瓦人谱系。三个丹尼索瓦人样本之间的多样性与六个尼安德特人样本相当，但低于现生人类。然而，他们的线粒体序列却表现出显著变异，这说明不同的遗传系统和样本捕获了群体历史的不同侧面。根据现生人类中的丹尼索瓦人相关祖源成分，也可以推断出更广泛的地理分化，其详细分布属于与现代人混血历史的范畴。\n\n混血的直接证据来自绰号为“丹妮”（Denny）的丹尼索瓦 11 号。2018 年，维维亚娜·斯隆（Viviane Slon）、法布里齐奥·马费索尼（Fabrizio Mafessoni）、本杰明·韦尔诺（Benjamin Vernot）及其同事报道，这具女性个体是尼安德特人母亲与丹尼索瓦人父亲的第一代后代。她的线粒体 DNA 确立了其母系归属，而测序深度约为 2.6 倍的核基因组显示，这两个谱系的遗传贡献几乎各占一半。至关重要的是，祖先信息位点在全基因组中的分布模式与每种来源各贡献一套染色体的预期相吻合——而不仅仅是属于一个具有漫长混血历史的群体。她较高的杂合度同样符合第一代后代的解释。\n\n丹妮的父系祖先同样记录了一次更早的接触。至少有五个区域（每个长约 72 万至 95 万个碱基对）的两条染色体拷贝上均带有尼安德特人祖源。由于她的母亲只提供了一份拷贝，另一份必然来自她的丹尼索瓦人父亲。这些片段的长度表明，在其父亲生活的大约 300 至 600 代之前曾有尼安德特人祖先。在遗传上，她的母亲也与克罗地亚较晚期的温迪亚（Vindija）尼安德特人更为接近，而不是丹尼索瓦洞穴中较早期的阿尔泰尼安德特人，这表明存在人口迁移或替代，而非一成不变的本地尼安德特人群体。\n\n比较分析还发现了丹妮家族之外的基因流动。凯·普吕弗（Kay Prüfer）及其同事的研究（于 2013 年 12 月在线发表，并刊登在 2014 年的一期《自然》杂志上）推断，丹尼索瓦 3 号体内存在尼安德特人祖源，以及来自一个分化更深、未确认身份的群体的贡献。一个模型估计，后一种来源为丹尼索瓦人基因组贡献了 2.7%–5.8% 的成分，并在大约 90 万至 140 万年前与其他所采样的古人类谱系分离；另一个模型得出的范围则要广泛得多。作者明确指出，模型中的简化假设以及古代群体结构也是对该信号部分特征的另一种解释。这样一个重建出的贡献来源属于遗传群体，而非在分子上已被鉴定的化石：若要将其归入*直立人*，还需要独立的证据将该化石分类群与所推断的祖源联系起来。" }, { "heading": "现代人体内的丹尼索瓦人血统", "text": "丹尼索瓦人的血统是通过杂交进入现生现代人类的祖先群体的，随后古人类的 DNA 在现代人群中世代相传——这一过程被称为基因渗入。2010年，大卫·赖希（David Reich）及其同事估算，在受采样的美拉尼西亚人（包括来自巴布亚新几内亚和布干维尔的个体）基因组中，丹尼索瓦人的遗传贡献约占 4%至6%。这是基于共有遗传变异模式推断出的早期估算值，高度依赖具体样本和分析方法，而非对每一段源自丹尼索瓦人的 DNA 片段进行直接计数的结果，因此不应被视为适用于所有美拉尼西亚个体或群体的固定比例。该研究还将这部分贡献与继承自尼安德特人的血统区分开来。(nature.com)\n\n留存至今的丹尼索瓦人血统在地理分布上并不均匀：巴布亚人基因组中的含量明显高于受采样的亚洲大陆人群，但这种差异并非仅仅表现为随着远离西伯利亚而递减的渐变群。2018年，莎伦·布朗宁（Sharon Browning）及其同事利用其开发的 Sprime 方法识别出处于现代基因组中的候选古人类片段，随后将这些片段与已测序的尼安德特人和丹尼索瓦人基因组进行比对。日本和中国人群的样本中包含两组在统计学上可区分的丹尼索瓦人相关成分：一组与阿尔泰丹尼索瓦人参考基因组关系相对较近，另一组亲缘关系则较远。在这些东亚样本中检测到的丹尼索瓦人片段中，约有三分之一属于亲缘关系更近的那一组。相比之下，在巴布亚人和南亚人中检测到的大部分丹尼索瓦人血统，都归属于亲缘关系较远的那一组。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n这些差异表明，基因交流至少发生过两次，且涉及遗传上存在分化的不同丹尼索瓦人群体，而非现代人只与一个均质群体发生过一次接触、其后代随后扩散开来。“与阿尔泰丹尼索瓦人亲缘更近”描述的是一种遗传亲缘关系，而非已被证实的杂交地理位置：它并不能证明该接触事件发生在丹尼索瓦洞穴甚至西伯利亚。同样，现今巴布亚人携带的丹尼索瓦人血统，本身也无法用来确定杂交发生在绝非新几内亚。现代人群随后发生的迁徙与融合，可能会使在别处获得的血统重新分布。(pmc.ncbi.nlm.nih.gov)\n\n一个证据尤为充分的功能性案例涉及 EPAS1，这是一个参与机体应对低氧生理通路的基因。2014年，埃米利亚·韦尔塔-桑切斯（Emilia Huerta-Sánchez）及其同事对40名藏族人和40名汉族人的该基因周边区域进行了再测序。他们发现了一种异常的单倍型（一组连锁且共同遗传的变异位点），与丹尼索瓦人的序列高度匹配。该单倍型的长度、与其他现代人单倍型的分歧程度以及人群分布模式，均支持这是基因渗入的结果，而非单纯保留了来自遥远共同祖先的变异。与藏族人相关的变异位点与高原环境下的较低血红蛋白浓度密切相关，且该区域表现出强烈的正向自然选择信号。这些特征使 EPAS1 成为适应性基因渗入的典型代表：古人类血统提供了遗传变异，随后在特定环境中受到自然选择青睐。但这并不意味着藏族人的全部高原适应生理特征都继承自丹尼索瓦人。(nature.com)\n\nEPAS1 单倍型的引入及其后续频率的上升也是两个独立事件。张新军（Xinjun Zhang）及其同事在2021年的一项分析估算，该单倍型渗入的时间约为 48,700 年前（推断区间为 16,000–59,500 年前），而选择作用开始的时间约为 9,000 年前（推断区间为 2,500–42,000 年前）。这些依赖模型的估算结果支持了自然选择作用于早前已继承的古人类变异这一观点。无论是该单倍型与丹尼索瓦人的亲缘关系，还是其目前在青藏高原的重要性，都既无法明确具体的基因供体群体，也无法证实杂交就发生在青藏高原之上。(pubmed.ncbi.nlm.nih.gov)" }, { "heading": "消失与尚待解决的研究问题", "text": "目前已确证最晚近的丹尼索瓦人遗存，仅能证实该种群有记录存在的最晚时期，并不代表其走向灭绝的确切时间。2024年，夏欢、张东菊、弗里多·韦尔克（Frido Welker）及其同事报道了“夏河2号”（Xiahe 2），这是一件来自青藏高原白石崖溶洞第3层的肋骨碎片。蛋白质分析确认其属于丹尼索瓦人，其赋存层位的年代大约在4.8万至3.2万年前。这一区间并非该个体的直接测年数据：不能简单地将该肋骨归入其较晚的端点（即距今3.2万年）。尽管如此，它仍将白石崖溶洞有据可查的丹尼索瓦人活动延续到了晚更新世的较晚阶段。单一遗址发现的最晚化石或定居迹象的中断，均不能证明丹尼索瓦人在整个亚洲同时消失；在化石记录尚不完整的情况下，他们在其他地区继续存活的可能性依然存在。(nature.com)\n\n作为一个可辨识的独立种群的消失，还必须与所有遗传后代的彻底断绝区分开来。戴维·赖希（David Reich）及其同事于2010年开展的核基因组研究表明，丹尼索瓦人曾向现生人类的祖先发生基因流动，最初估计在采样的美拉尼西亚人中约有4%至6%的丹尼索瓦人血统。这一受制于早期样本和测算方法的估算结果证实，部分丹尼索瓦人的遗传物质通过与智人的杂交及后续繁衍得以留存。但这并不意味着各地的丹尼索瓦人全都是被同化吸收而非被取代。基因贡献、人口萎缩与局部种群替代是彼此相容的过程，现有证据尚无法确定它们在不同地区丹尼索瓦人消失过程中各自所起的作用。(nature.com)\n\n一项核心的研究需求是在地理上开展更广泛的古核基因组取样，而不是将西伯利亚的个体视为所有丹尼索瓦人群的代表。如果能获得来自亚洲其他地区、测年可靠的化石基因组，将可以直接检验区域亲缘关系、遗传多样性的演变，以及化石人群与现生人群祖源之间的联系。2025年10月20日发布的一篇基因组学预印本论文《来自20万年前丹尼索瓦人的高覆盖度基因组》（A high-coverage genome from a 200,000-year-old Denisovan），报告了从丹尼索瓦洞穴一颗臼齿中重建出的第二个高质量基因组。该成果属于预印本，其性质必须与同行评审的出版物加以区分；此外，仅增加来自同一洞穴的基因组，本身并不能解决地理取样局限的问题。(nature.com)\n\n具有可靠测年且经分子技术鉴定的骨骼标本，对于将遗传谱系与解剖学及分类学特征联系起来同样至关重要。2026年9月9日发表的关于蝙蝠洞（Bianfu Cave）的同行评审研究，在距今约16.7万至13.4万年前的堆积物中发现的两颗牙齿、两块顶骨残片和一块近端桡骨中，鉴定出了丹尼索瓦人蛋白质。这些遗存拓宽了直接的解剖学证据，但并未提供可用于重建身体比例或运动方式的完整骨架。2026年8月的预印本论文《来自台湾的丹尼索瓦人腿骨揭示高大体型》（Denisovan leg bones from Taiwan reveal large body size）将澎湖出土的腿骨归为丹尼索瓦人，这代表了一项独立的初步主张，而非同等性质的经同行评审的解剖学成果。(nature.com)\n\n对行为模式的阐释，需要足够确凿的考古关联将特定人群与具体活动联系起来。在白石崖溶洞，切割痕迹、打击损伤和加工骨器记录了动物屠宰加工和骨骼利用行为，而分子证据则证实了丹尼索瓦人曾在此定居。若要检验有关技术变革或生态响应的更精细推论，则需要足够高分辨率的测年和地层层序，以便将这些观察结果与特定的定居期联系起来。在更多遗址中确立类似的关联，将有助于区分特定区域的本土习俗与整个丹尼索瓦人群共有的行为，而无需预先假设包含丹尼索瓦人遗存的洞穴中的每一件人工制品都出自同一批制造者之手。(nature.com)" } ], "links": [ "asia", "neanderthals", "dna", "human-evolution", "tibetan-plateau", "homo-sapiens", "adaptation", "genome", "russia", "dna-sequencing", "mutation", "gene-flow", "species", "taxonomy", "phylogenetics", "protein", "collagen", "mass-spectrometry", "radiometric-dating", "amino-acid", "mitochondrion", "taiwan", "laos", "anatomy", "peer-review", "china", "southeast-asia", "oceania", "genetic-diversity", "effective-population-size", "natural-selection", "extinction" ], "sources": [ { "title": "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", "url": "https://www.nature.com/articles/nature08976" }, { "title": "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia", "url": "https://www.eva.mpg.de/documents/Nature/Krause_Complete_Nature_2010_1552664.pdf" }, { "title": "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia", "url": "https://www.nature.com/articles/nature09710" }, { "title": "A High-Coverage Genome Sequence from an Archaic Denisovan Individual", "url": "https://www.eva.mpg.de/documents/AAAS/Meyer_High-coverage_Science_2012_1563678.pdf" }, { "title": "Entire genome of extinct human decoded from fossil", "url": "https://www.mpg.de/5018269/denisovan_genome" }, { "title": "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains", "url": "https://www.nature.com/articles/nature12886" }, { "title": "The complete genome sequence of a Neanderthal 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Denisovan subsistence at Baishiya Karst Cave", "url": "https://www.nature.com/articles/s41586-024-07612-9" }, { "title": "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau", "url": "https://www.nature.com/articles/s41586-019-1139-x" }, { "title": "Pleistocene sediment DNA reveals hominin and faunal turnovers at Denisova Cave", "url": "https://www.nature.com/articles/s41586-021-03675-0" }, { "title": "Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave", "url": "https://www.eva.mpg.de/documents/Nature/Douka_Age_Nature_2019_3024326.pdf" }, { "title": "Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave", "url": "https://www.nature.com/articles/s41586-018-0870-z" }, { "title": "Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia", "url": "https://www.nature.com/articles/s41586-018-0843-2" }, { "title": "A fourth Denisovan individual", "url": 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